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第12章 兽类总说(2)

双孔亚纲、初龙下纲:进步的主干爬行动物,鸟类的祖先,拥有改进的运动方式和四个室的心脏,出现于三叠纪,为中生代的统治者和最引人注目的古生物,但是中生代结束后只有少数鳄目成员残存下来。

槽齿目:初龙下纲最原始的成员,仅生存于三叠纪,非常多样化,可能是其他各类初龙,由于过于庞杂,现常把槽齿类打散分成不同的类群。

翼龙目:飞行的爬行动物,生存于三叠纪至白垩纪,有原始的喙嘴龙和进步的翼手龙两个亚目,包括历史上最大的飞行动物。

蜥臀目:恐龙的两个目之一,生存于三叠纪至白垩纪,有两个亚目,包括历史上最大的陆地植食动物和陆地肉食动物。

鸟臀目:恐龙的两个目之一,生存于三叠纪至白垩纪,有五个亚目,包括一些相貌比较独特的恐龙。

鳄形目:水栖的初龙,生存于三叠纪至现代,包括3~4个亚目,多数于中生代结束时灭绝,现仅存真鳄亚目的1~3个科。

鳄科:现代最先进,体型最大的爬行动物,主要分布于各大洲热带水域,可分为长吻鳄、鳄和短吻鳄三个亚科,或升级为三个科。

爬行类动物的特征是:

(1)身体表面覆有鳞片或角质板。

(2)运动时采用典型的爬行方式即四肢向外侧延伸,腹部着地,匍匐前进。

(3)都用肺呼吸,体温不恒定,会随外界的温度变化而变化,所以在严寒的冬季要冬眠,在炎热的夏季要夏眠。

(4)爬行动物为有脊椎的冷血动物,它们的身体表面覆盖着鳞片。

(5)爬行动物的心脏只有三个心室,不像其他动物有四个。

(6)绝大多数爬行动物为卵生,但也有的种类卵在母体中先孵化再出生。

哺乳动物的起源寻踪

哺乳动物是新生代的统治者,但是哺乳动物的历史并不局限在新生代,在中生代早期就已经出现,而其起源更可追溯到古生代后期即爬行动物刚出现的时期。

第一批爬行动物出现在古生代的石炭纪,这批爬行动物已经表现出了三个不同的进化方向,其中下孔类这一支向着哺乳动物的方向发展,又被称为似哺乳爬行动物。早期的下龙类为盘龙类,其中原始的Ophiacodon(蛇齿龙),保留了很多的原始特征,在二叠纪早期,盘龙分化出以Dimetrodon(异齿龙),为代表的肉食性的Sphenacodontia(楔齿龙)和植食性的Edaphosauria(基龙)两支,这二者虽然食性不同,但有不少共同点,二者体型都比较大,长达3米。

二者最重要的共同特征是背上都有巨大的“帆”。关于“帆”的作用,有人推测可能与调节体温有关。基龙类没有留下后代,楔齿龙类则进化出了进步的下孔类——兽孔类。

早期的兽孔类与楔齿龙类非常相似,而晚期的一些进步的兽孔类则与哺乳动物几乎没有什么区别。兽孔类从早期的始巨鳄起,到二叠纪晚期就迅速分化出以肉食为主的兽齿类(有些晚期种类是植食性的)和植食的缺齿类。在古生代二叠纪晚期地球上第一次物种大灭绝时,兽孔类也有不少种类灭绝,但在中生代三叠纪早期,兽孔类又繁盛起来。二叠纪晚期到三叠纪早期的兽孔类种类众多,分布广泛,而且占据从肉食到植食的不同生态位,可以说是大地的主宰。

二叠纪的Moschops和三叠纪的Dinodontosaurus都体大如河马,是当时陆地上最大的动物之一;水龙兽Lystrosaurus则是世界上分布最广泛的动物,在很多大陆都有发现,被当做是大陆漂移的证据。兽齿类以犬颌兽Cynodont为代表,是兽孔类中最重要的类群,哺乳动物的祖先。兽齿类和哺乳动物一样有了牙齿的分化,并且可能已经身披毛发,是恒温动物了。

三叠纪晚期到侏罗纪初期的一些兽齿类如三列齿兽类Tritylodontids(包括我国的卞氏兽Bien鄄otherium)和鼬龙类Ictidosauria等与哺乳动物非常相似。三列齿兽是进步的植食性兽齿类,曾经被当做是哺乳动物中的多瘤齿兽,近来也有人将其列为原始哺乳动物的旁支。鼬龙是小型的肉食动物,是最进步的兽齿类,正处在爬行类和哺乳类的分界线上。三列齿兽和鼬龙等出现得太晚,当时已经有真正的哺乳动物出现了,所以它们不可能是哺乳动物的祖先,哺乳动物的祖先应该是更早期的一些兽齿类。在三叠纪时,另一类爬行动物——双孔类的初龙类兴起,初龙的兴起可能对下孔类产生了巨大的冲击,在下孔类完成了向哺乳动物的进化的时候,初龙类中进步的恐龙类已经取得了优势地位,下孔类则迅速衰落,只有少数种类残存到侏罗纪,而下孔类的后代哺乳动物,在恐龙的统治下继续生存了一亿多年,并熬过了中生代白垩纪末的大灭绝,在恐龙灭绝后重新繁盛,成为新生代的统治者。

哺乳动物最早出现在三叠纪末到侏罗纪初,最早的哺乳动物是属于原兽亚目(过去单列为始兽亚目)的卵生食虫动物,如英国和我国的摩根锥齿兽Mor鄄ganucodon,我国的中国锥齿兽Sinoconodon等,有人将这些最早的哺乳动物从哺乳纲排除出去,作为哺乳动物进化上的旁支。最早的哺乳动物出现后不久,兽亚目的早期成员和植食的原兽类(过去单列为异兽亚目)也开始出现。中生代的哺乳动物虽然分化成很多不同的类群,但所有这些哺乳动物都是些体型非常小的动物,在整个恐龙统治大地的一亿多年时间内,哺乳动物一直是很不起眼的小型动物,直到中生代结束时也没有一种哺乳动物体型超过兔子的大小。植食的原兽类即多瘤齿兽类Multituberculata是最成功的早期哺乳动物,特征和习性类似啮齿类,可能多数穴居,而一些种类可能树栖。在白垩纪的蒙古,80%的哺乳动物都属于多瘤齿兽类,而在中生代结束的时候,多瘤齿兽类依然残存下来,直到渐新世才由于啮齿类竞争等原因而灭绝,其生存的时间达到1.3亿年之久。

哺乳动物具备了许多独特特征,因而在进化过程中获得了极大的成功。最重要的特征是:智力和感觉能力的进一步发展;繁殖效率的提高;获得食物及处理食物的能力的增强;体表有毛、胎生(哺乳动物身体表面有毛,一般分头、颈、躯干、四肢和尾五个部分);用肺呼吸;体温恒定,是恒温动物;脑较大而发达。其中哺乳和胎生是哺乳动物最显著的特征,胚胎在母体里发育,母兽直接产出胎儿。母兽都有乳腺,能分泌乳汁哺育仔兽。这一切涉及身体各部分结构的改变,包括脑容量的增大和新脑皮的出现,视觉和嗅觉的高度发展,听觉比其他脊椎动物有更大的特化;牙齿和消化系统的特殊化有利于食物的有效利用;四肢的特殊化增强了活动能力,有助于获得食物和逃避敌害;呼吸、循环系统的完善和独特的毛被覆盖体表有助于维持其恒定的体温,从而保证它们在广阔的环境条件下生存;胎生、哺乳等特有特征,保证其后代有更高的成活率及有利于一些种类的复杂社群行为的发展。

哺乳动物的皮肤概述

哺乳动物的皮肤致密,结构完善,有着重要的保护作用,有良好的抗透水性,控制体温及敏锐的感觉功能。为适应多变的外界条件,其皮肤的质地、颜色、气味、温度等能与环境条件相协调。

哺乳动物皮肤的主要特点如下。

一、皮肤的结构完善

哺乳动物的皮肤由表皮和真皮组成,表皮的表层为角质层,表皮的深层为活细胞组成的生发层。表皮有许多衍生物,如各种腺体、毛、角、爪、甲、蹄。

真皮发达,由胶原纤维及弹性纤维的结缔组织构成,两种纤维交错排列,其间分布有各种结缔组织细胞、感受器官、运动神经末梢及血管、淋巴等。在真皮下有发达的蜂窝组织,绝大多数哺乳动物在此贮藏有丰富的脂肪,故又称为皮下脂肪细胞层。

二、皮肤的衍生物多样

哺乳动物的皮肤衍生物,包括皮肤腺、毛、角、爪、甲、蹄等。

皮肤腺:十分发达,来源于表皮的生发层,根据结构和功能的不同,可分为乳腺、汗腺、皮肤腺、气味腺(麝香腺)等。

乳腺为哺乳类所特有的腺体,能分泌含有丰富营养物质的乳汁,以哺育幼仔。乳腺是一种由管状腺和泡状腺组成的复合腺体,通常开口于突出的乳头上。乳头分真乳头和假乳头两种类型,真乳头有1个或几个导管直接向外开口;假乳头的乳腺管开口于乳头基部腔内,再由总的管道通过乳头向外开口。乳头的数目随种类而异,从2个至19个,常与产仔数有关。低等哺乳动物单孔类不具乳头,乳腺分泌的乳汁沿毛流出,幼仔直接舐吸。没有嘴唇的哺乳动物如鲸,其乳腺区有肌肉,能自动将乳汁压入幼鲸口腔。

另一种皮肤腺为汗腺,是一种管状腺,它的主要机能是蒸发散热及排除部分代谢废物。体表的水分蒸发散热即出汗,是哺乳动物调节体温的一种重要方式,一些汗腺不发达的种类,主要靠口腔、舌和鼻表面蒸发来散热。

皮脂腺为泡状腺,开口于毛囊基部,为全浆分泌腺,其分泌物含油,有润滑毛和皮肤的作用,也是一种重要的外激素源。气味腺为汗腺或皮脂腺的衍生物,主要功能是标记领域、传递信息,有的还具有自卫保护的作用。气味腺有数十种,如麝香腺、肛腺、腹腺、侧腺、背腺、包皮腺等。气味腺的出现及发达程度,通常是与哺乳类以嗅觉作为主要猎食方式相联系的,而以视觉作为主要定位器的类群其嗅觉及气味腺均显著退化。

毛:是哺乳动物所特有的结构,为表皮角化的产物。毛由毛干及毛根组成。

毛干是由皮质部和髓质部构成;毛根着生于毛囊里,外被毛鞘,末端膨大呈球状称毛球,其基部为真皮构成的毛乳头,内有丰富的血管,可输送毛生长所必需的营养物质。在毛囊内有皮脂腺的开口,可分泌油脂,润滑毛、皮;毛囊基部还有竖毛肌附着,收缩时可使毛直立,有助于体温调节。按毛的形态结构,可将毛划分为长而坚韧并有一定毛向的针毛(刺毛)、柔软而无毛向的绒毛以及由针毛特化而成的触毛。哺乳类体外的被毛常形成毛被,主要机能是绝热、保温。水生哺乳动物基本上无毛,无毛的种类如鲸,有发达的皮下脂肪以保持体温的恒定。毛常磨损和褪色,通常每年有一或二次周期性换毛,一般夏毛短而稀,绝热力差,冬毛长而密,保温性能好。陆栖哺乳动物的毛色与其生活环境的颜色常保持一致,通常森林或浓密植被下层的哺乳动物毛呈暗色,开阔地区的呈灰色,沙漠地区多呈沙黄色。

角:是哺乳动物头部表皮及真皮特化的产物。表皮产生角质角,如牛、羊的角质鞘及犀的表皮角,真皮形成骨质角,如鹿角。哺乳类的角可分为洞角、实角、叉角羚角、长颈鹿角、表皮角等五种类型。

洞角,由骨心和角质鞘组成,角质鞘也称之为角,成对着生于额骨上,终生不更换,有不断增长的趋势。洞角为牛科动物所特有。

实角,为分叉的骨质角,无角鞘。新生角在骨心上有嫩皮,通称为茸角,如鹿茸。角长成后,茸皮逐渐老化、脱落,最后仅保留分叉的骨质角,如鹿角。

鹿角每年周期性脱落和重新生长,这是鹿科动物的特征。除少数两性具角如驯鹿,或不具角如麝、獐之外,一般仅雄性具角。

叉角羚角,是介于洞角与鹿角之间的一种角型。骨心不分叉而角鞘具小叉,分叉的角鞘上有融合的毛,毛状角鞘在每年生殖期后脱换,骨心不脱落。这种角型为雄性叉角羚所特有,而雌性叉角羚仅有短小的角心而无角鞘。

长颈鹿角,由皮肤和骨所构成,骨心上的皮肤与身体其他部分的皮肤几乎没有差别。

表皮角,完全由表皮角质层的毛状角质纤维所组成,无骨质成分,为犀科所特有。角的着生位置特殊,在鼻骨正中,双角种类的两角呈前后排列,前角生于鼻部,后角生长在颔部。

爪、甲和蹄:均属皮肤的衍生物,是指(趾)端表皮角质层的变形物,只是形状功能不同。爪,为多数哺乳类所具有,从事挖掘活动的种类爪特别发达。食肉类的爪十全锐利,如猫科动物的爪锐利且能伸缩,是有效的捕食武器。甲,实质为扁平的爪,是灵长类所特有。蹄,为增厚的爪,有的蹄类特别发达,并可不断增生,以补偿磨损部分。

哺乳动物的骨骼概述

哺乳动物的骨骼系统发达,支持、保护运动功能的完善,主要由中轴骨骼和附肢骨骼两大部分组成。其结构和功能上主要的特点是:头骨有较大的特化,具两个枕骨踝,下颌由单一齿骨构成,牙齿异型;脊柱分区明显,结构坚实而灵活,颈椎7枚;四肢下移至腹面,出现时和膝将躯体撑起,适应陆上快速运动。

一、中轴骨骼

包括颅骨、脊柱、胸骨及肋骨。

颅骨:由于哺乳类的脑、感官的发达以及口腔咀嚼的产生,故颅骨相当大。

颅腔由额骨、顶骨、枕骨、蝶骨、筛骨、鳞骨、鼓骨等构成,其中枕骨、蝶骨、筛骨等均由多数骨块愈合而成,骨块的减少和愈合使头骨坚而轻,是哺乳类的一个明显特征。脑位于颅腔内,以颅骨后方的枕骨大孔与脊髓连接。枕骨大孔两侧各有一枕踝与第一颈椎相关节。哺乳类的眼眶、鼻腔和口腔主要由泪骨、观骨、鼻骨、鼻甲骨、上颌骨、前颌骨、腭骨、翼骨、犁骨、下颌骨、舌骨等构成。下颌由一对下颌骨(齿骨)组成,为哺乳类头骨的一个标志性特征,下颌骨后端与鳞骨相关节。

脊柱:由一系列椎骨组成,可分为颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎五部分。

颈椎骨通常为7枚,只有少数种类为6枚(如海牛)或8~10枚(如三趾树懒),绝大多数的哺乳类不论颈的长短(如长颈鹿和刺猬)都是7枚颈椎。第一个颈椎称寰椎,第二个颈椎称枢椎,寰椎呈环状,前面形成一对关节面与枕踝相关节,枢椎椎体前端形成齿突伸入寰椎的椎孔,赋予头部能灵活转向。胸椎常为13枚左右,各胸椎与肋骨相连接,并与肋骨和胸骨共同构成胸廓;胸骨分节,有飞翔能力的蝙蝠和营地下掘穴生活的鼹鼠等哺乳动物,有与鸟类相类似的龙骨突起。腰椎为4~7枚。荐骨为3~8枚,且融合为一,与腰带相关节;无后肢的鲸类,荐骨不明显。尾椎数随尾的长短而异,变化很大,从数枚至数十枚不等。

二、附肢骨骼

包括肩带、腰带、前肢骨、后肢骨。

肩带:由肩胛骨、乌喙骨、锁骨构成。陆栖哺乳动物肩带的肩胛骨十分发达,乌喙骨退化成肩胛骨上的一个突起。锁骨多趋于退化,有的无锁骨,如奇蹄类和偶蹄类。而在适于攀援、掘土和飞翔生活的类群中锁骨则发达。可见锁骨发达程度与前肢活动方式关系密切,凡前肢做前后活动的种类其锁骨退化,前肢做左右活动的种类其锁骨发达。

腰带:由髂骨、坐骨和耻骨构成。髂骨与荐骨相关节,左右坐骨与耻骨在腹中线愈合成一块髓骨,构成关闭式骨盘。哺乳类的腰带愈合,加强了对后肢支持的牢固性。

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