爬行动物的远古寻踪
爬行动物是所有古生物中最引人注目的类群,这一方面是因为爬行动物曾经是地球历史上最成功的动物,同时也是海陆空的统治者,并拥有一些体型庞大的成员;另一方面是因为爬行动物时代的结束和一次现在无法解释的生物大灭绝有关,给人以神秘感。
远在爬行动物统治地球的中生代以前的很长时间,爬行动物就已经出现并迅速繁盛起来。早在两栖动物出现后不久的石炭纪早期,就可能已经有爬行动物存在,但化石纪录并不可靠。在石炭纪晚期,爬行动物三个主要类群的代表都已经出现。已知最早的爬行动物是林蜥,属于爬行动物中最原始的无孔类。
仅比林蜥稍晚,最初的双孔类的代表油页岩蜥和下孔类的代表蛇齿龙已经出现,这两类的出现在生物进化史上具有重要的意义,一个是后来统治地球的主干爬行动物以及鸟类的祖先,一个是在爬行动物之后统治地球的哺乳动物的祖先。
爬行动物在最初的时期就有了三个完全不同的分支,其是否有共同的祖先尚不明确,而能够作为爬行动物理想祖先的两栖动物也尚未发现。
早期的无孔类和双孔类都是普通蜥蜴大小的小型动物,但是下孔类却体型比较大,可以长达3米。进入二叠纪以后,爬行动物迅速演化,虽然这个时代还没有被称为爬行动物时代,但是爬行动物的繁盛已经不亚于两栖动物。
二叠纪早期的下孔类为原始的盘龙类,其中巨大的肉食性动物异齿龙和巨大的植食性动物基龙背上均有巨大的帆,可能和调节体温有关。二叠纪晚期的下孔类为兽孔类,这些兽孔类种类非常多样化,是当时的优势动物,包括二叠纪陆地上最大的动物,也有些体型较小的成员。有些是肉食性,也有些是植食性,其中有些成员已经具备了很多与哺乳动物类似的特征。二叠纪的无孔类主要包括杯龙和中龙两大类群,也有不确定的龟鳖类的祖先类型。杯龙种类较多,肉食和植食的成员均有,中龙则是一些小型的水生爬行动物,其分布比较广泛,被作为大陆漂移的证据。二叠纪双孔类显著的代表不多,值得一提的是空尾蜥,体侧生有类似现代飞蜥的皮膜,可以在空中滑翔,虽然还不能算是真正的飞翔,但是这是爬行动物首次进军天空。二叠纪末期,地球上经历了规模最大的生物灭绝,很多旧的类群宣告灭绝,而不少令人振奋的新的类群登上历史舞台。
三叠纪是爬行动物时代的真正开始,这个时候陆地上的初龙类和海洋中的调孔类登上历史舞台并兴旺起来,迅速取得了大地和海洋的统治权,在三叠纪后期初龙类中翼龙的出现则宣告爬行动物开始了对海陆空的全面统治。三叠纪时兽孔类继续发展并最终演化成了哺乳动物,但是它们却被初龙类所压制。哺乳动物差不多和初龙类的恐龙同时或稍晚出现,但直到恐龙灭绝才得到大的发展,在三叠纪之后的侏罗纪和白垩纪更是爬行动物空前繁盛的时代,海陆空都生存着一些历史上令人惊异的动物,然而在白垩纪结束时的另一次大规模生物灭绝结束了爬行动物的辉煌,关于这次大灭绝,有很多不同的解释,但是并没有一种能圆满解释这次大灭绝。
新生代的爬行动物大体上和现代的类型相似,不过也有少数值得一提的种类。在第三纪时出现了一类倾向于陆地生活的鳄类,称为西贝鳄,它们的牙齿有着与肉食性恐龙相似的特征,最初有人还以为是某些恐龙残存到了新生代。
在更新世时,澳大利亚生存着一类大型的巨蜥,比现代最大的巨蜥科莫多龙还要大很多,是澳洲当时体型最大的肉食动物,它们到了很晚的时候才宣告灭绝,其灭绝或许和人类的到来有关。
爬行动物综述
爬行动物是第一批真正摆脱对水的依赖而征服陆地的脊椎动物,可以适应各种不同的陆地生活环境。爬行动物也是统治陆地时间最长的动物,其主宰地球的中生代也是整个地球生物史上最引人注目的时代。那个时代,爬行动物不仅是陆地上的绝对统治者,还统治着海洋和天空,地球上没有任何一类其他生物有过如此辉煌的历史。
现在虽然已经不再是爬行动物的时代,大多数爬行动物的类群已经灭绝,只有少数幸存下来,但是就种类来说,爬行动物仍然是非常繁盛的一群,其种类仅次于鸟类而排在陆地脊椎动物的第二位。
爬行动物现在到底有多少种很难说清,各种说法的统计数字可能相差千种,加上新的种类还在不断被鉴定出来。大体来说,爬行动物现在应该接近8000种。由于摆脱了对水的依赖,爬行动物的分布受温度影响较大而受湿度影响较少,现存的爬行动物大多数分布于热带、亚热带地区,在温带和寒带地区则很少,只有少数种类可到达北极圈附近或分布于高山上,而在热带地区,无论是湿润地区还是较干燥地区,种类都很丰富。
爬行动物的分类
传统上爬行动物根据头骨上颞颥孔的数目和位置分成四大类,这种分类虽然不一定能正确反映彼此的亲缘关系,但是使用起来比较方便,所以虽然现在新的划分方案很多,但是这种传统的分类方法仍然常被使用。头骨上没有颞颥孔的划分成无孔亚纲,代表爬行动物的原始类型;头骨每侧有一个下位的颞颥孔的划分为下孔亚纲,是向着哺乳动物演化的爬行动物;头骨每侧有一个上位的颞颥孔的划分为调孔亚纲,是海洋爬行动物;头骨每侧有两个颞颥孔的划分为双孔亚纲,是主干爬行动物,并演化出了鸟类。双孔亚纲又进一步划分为较原始的鳞龙下纲和进步的初龙下纲(或总目)。
现存的爬行动物除了龟鳖类属于无孔亚纲,鳄类属于初龙下纲外,其余成员均属于鳞龙下纲。现存的爬行动物中龟鳖类划分成龟鳖目,鳄类划分成鳄目,而鳞龙下纲的分目有两种意见,一种意见是分成喙头目和有鳞目,有鳞目进一步划分成蜥蜴、蚓蜥和蛇三个亚目,而蜥蜴亚目和蛇亚目再各自划分成几个下目或超科,另一种意见是蜥蜴、蚓蜥和蛇各升级为一个独立的目,三者再合成一个有鳞总目,其中蜥蜴和蛇下属的下目或超科则升级为亚目。现存的爬行动物的分科也有不同意见,有些科被另一些专家划分成几个不同的科,还有些科归入哪个亚目也有争议,而这些目、科的拉丁文名称甚至各家都有不同的写法。
这里主要介绍现存爬行动物的分类,对于史前爬行动物,只是略微提及。
爬行动物分类如下。
无孔亚纲:最原始的爬行动物,出现于石炭纪晚期,现存仅存龟鳖类。
杯龙目:最原始的爬行动物,接近于两栖动物,其中有些原本置于杯龙类的成员现已移入两栖动物。
中龙目:原始的水生爬行动物,主要生活于二叠纪。
龟鳖目:古老而特化的爬行动物,与其他爬行动物的关系尚不明确,其中有两个亚目从中生代一直延续到现代,与其祖先类型没有太大的变化。
侧颈龟亚目:颈部侧向折回壳内,现主要为南半球的淡水龟类,史前分布较广泛,我国有化石。
侧颈龟科:现分布于非洲和南美洲的侧颈龟类,其中一种分布到了阿拉伯半岛。
蛇颈龟科:现分布于大洋洲和南美洲的侧颈龟类,有些种类颈部很长,我国有化石。
曲颈龟亚目:包括现存的大多数龟鳖类,分布广泛,陆地、淡水和海洋中均能见到。
鳄龟科:分布于北美洲的两种大型淡水龟,头大而嘴成钩状,性情凶猛。
平胸龟科:仅一种,分布于亚洲,有些类似啮龟而体型小,分类地位不定,也有人将其归入啮龟科、龟科、潮龟科或陆龟科。
龟科:主要为新大陆的淡水龟类。
潮龟科:主要为旧大陆的淡水龟类,包括一些我国最常见的龟,常被并入龟科。
陆龟科:陆栖的龟类,分布于澳洲以外的世界各地,包括一些海岛。
泥龟科:现仅存一种,分布于中美洲,我国有很多化石。
动胸龟科:分布于新大陆的淡水龟类。
鳖科:外表为皮肤而非角质盾片,主要分布于亚洲淡水中,非洲和北美洲也有分布,而澳洲只有化石。
两爪鳖科:外表为皮肤而非角质盾片的淡水龟类,现仅存一种,分布于新几内亚和澳洲北部,我国的化石种类无盾鳖可能属于此类。
海龟科:生活于海洋中的具角质盾片的大型龟类。
棱皮龟科:生活于海洋中的不具角质盾片而为皮肤覆盖的大型龟类,现仅存一种,是现存最大的龟鳖类。
下孔亚纲:似哺乳爬行动物,是哺乳动物的祖先,生活于古生代晚期和中生代。
盘龙目:早期的似哺乳爬行动物,是出现于石炭纪晚期的第一批爬行动物之一,灭绝于二叠纪。
兽孔目:进步的似哺乳爬行动物,出现并繁盛于二叠纪,于三叠纪进化成哺乳动物,只有少数残存到三叠纪之后。其中晚期的进步类型与哺乳动物没有什么差别。
调孔亚纲:主要是海洋中的爬行动物,出现于三叠纪早期,是双孔类的后裔,常被并入双孔亚纲,在白垩纪晚期全部灭绝。
鳍龙目:包括幻龙、蛇颈龙、盾齿龙等。
鱼龙目:高度适应海洋生活的爬行动物,体形似鱼。
双孔亚纲、鳞龙下纲:较原始的主干爬行动物,是出现于石炭纪晚期的第一批爬行动物之一,也是现代最繁盛爬行动物,包括现存爬行动物的绝大多数成员。
始鳄目:早期的鳞龙类,是其他双孔类的祖先,也是生存历史最长的爬行动物,在新生代早期延续了一段时间,也有人将最早的和最晚的类型置于新的目。
喙头目:原始的鳞龙类,绝大多数生存于中生代,仅有楔齿蜥残存到现代,是现存最原始的爬行动物。
楔齿蜥科:现存最原始的爬行动物,仅两种,分布于新西兰及附近岛屿。
蜥蜴目:现代爬行动物中最大的一类,达4000余种,分布遍及世界各地,形态多样。
鬣蜥亚目:背上有鬣鳞,略似楔齿蜥,均四肢完整,不少种类可以变换身体的颜色,并包括一些相貌最独特的蜥蜴,主要分布于热带、亚热带地区。
美洲鬣蜥科:主要分布于新大陆的鬣蜥,种类繁多,最近常被分成8个不同的科。
鬣蜥科:旧大陆的鬣蜥,在亚洲和大洋洲最丰富,非洲和欧洲较少,而马达加斯加岛没有分布。
避役科:即变色龙,最独特的蜥蜴,主要分布于非洲特别是马达加斯加岛,少数分布于亚洲和欧洲南部。
壁虎亚目:包括四肢健全的壁虎和四肢退化的鳞脚蜥等,通常眼睛比较大,眼睑不能活动。
壁虎科:蜥蜴中的第二大科,遍及世界各地,包括一些人们最熟悉的爬行动物,也有人将其拆成几个不同的科。
鳞脚蜥科:分布仅限于大洋洲,体形似蛇,无前肢,后肢退化成鳞片状。
夜蜥蜴科:分类地位不定的蜥蜴,略似壁虎,但也有人将其置于石龙子亚目,分布于美洲。
双足蜥科:所知甚少的分类,有人将其置于石龙子亚目或自成一独立的亚目,仅雄性有短的后肢,眼退化,多穴居,分布于东南亚。
石龙子亚目:蜥蜴中的最大一类,多有典型的蜥蜴体型,但也有些四肢退化。
非洲蜥蜴科:分布于非洲大陆及马达加斯加岛,有些种类有硬的鳞甲,有人将其分成环尾蜥科和板蜥科两个不同的科。
蜥蜴科:旧大陆的陆栖蜥蜴类,以地中海地区为分布中心,也见于欧亚大陆和非洲的其他地区,最北达到北极圈附近。
美洲蜥蜴科:新大陆的蜥蜴类,多陆栖,少数水栖,有人将其进一步划分为美洲蜥蜴科和裸眼蜥科两个科。
石龙子科:蜥蜴中的最大一科,包括蜥蜴中约1/3的种类,四肢健全或退化。分布遍及世界各地,但在亚洲南部和大洋洲种类最多,而欧洲、亚洲北部和美洲种类较少。
蛇蜥亚目:现存种类不多,具有一些与蛇接近的特征,有可能是蛇类的祖先类型,有人将其与石龙子亚目合并,也有人将其进一步划分成两个亚目。蛇蜥亚目包括现存唯一有毒的蜥蜴、现存最大的蜥蜴和生活于海洋中的史前最大的蜥蜴——沧龙。
蛇蜥科:包括新大陆的一些有足的蜥蜴和新旧大陆共有的无足蜥蜴,其中有些北美洲的无足蜥蜴有时被单列为蠕蜥科。
异蜥科:包括北美洲的3种异蜥和我国的鳄蜥,二者也常列为不同的科。
毒蜥科:包括北美洲的两种毒蜥,现存仅有的有毒蜥蜴。
婆罗蜥科:又称拟毒蜥科,仅以婆罗洲的拟毒蜥为代表。
巨蜥科:包括现存体型最大的蜥蜴,但也有些小型种类,主要分布于大洋洲,也见于非洲和亚洲热带地区。
蚓蜥目:穴居的神秘爬行动物,以前曾并入蜥蜴类,分布于南美洲、非洲以及邻近地区,多数无足,少数有前肢,可分为1~5科,其中1/3的种仅从单一的标本得知。
蚓蜥科:蚓蜥目最大的一科,包括蚓蜥目绝大多数成员,并可见于蚓蜥目的全部分布区,有人将所有蚓蜥并入本科,也有人将其的部分成员单分出1~2科。
短头蚓蜥科:分布于非洲北部、东北部和中东地区的小科,身体横截面为三角形。
双足蚓蜥科:分布于墨西哥西北部,蚓蜥目唯一保留有小的前肢的成员。
蛇目:数量仅次于蜥蜴的爬行动物第二大类群,其分布甚至比蜥蜴更广泛,除了各种陆地环境外,还遍及印度、太平洋的温暖海域。
盲蛇亚目:穴居的小型原始蛇类,分布于世界各地的温暖地区。
盲蛇科:盲蛇亚目种类最多、分布最广的一科,主要分布于非洲、亚洲南部和大洋洲,少数分布于中美洲。
异盾盲蛇科:分布于中南美洲的小科,包括一些体型最小的蛇。
细盲蛇科:分布于美洲、非洲、阿拉伯和印度,体型比盲蛇纤细,包括一些体型最小的蛇。
原蛇亚目:大中型的原始蛇类,多分布于热带地区,集中分布在亚洲南部到大洋洲一带,种类不多,有些类群分类争议较大。
蟒蛇科:包括现存最大的蛇类,但大多数种类没有那样大,有后肢残余,分为蟒和蚺两大类,分布广泛。
林蚺科:分布美洲热带的中型蛇类,以往归入蟒蛇科。
岛蚺科:仅分布于马斯克林群岛的中型蛇类,以往归入蟒蛇科。
筒蛇科:仅以南美洲的一个种为代表,中型的原始蛇类。
美洲闪鳞蛇科:仅以中美洲的一个种为代表,可并入筒蛇科。
倭管蛇科:以东南亚的两个种为代表,有时并入筒蛇科或针尾蛇科。
管蛇科:分布于亚洲热带地区,有时并入筒蛇科或针尾蛇科。
针尾蛇科:中型的穴居蛇类,分布于印度南部和斯里兰卡。
闪鳞蛇科:中型的陆栖蛇类,分布于南亚和东南亚。
瘰鳞蛇科:分布于东南亚和大洋洲的水生蛇类,皮肤松弛,善于游泳。
新蛇亚目:包括现存的全部毒蛇和大多数无毒蛇。
游蛇科:爬行动物的最大一科,包括现存2/3的蛇,世界各大洲均有分布且为除了澳洲以外各地的主要蛇类,成员复杂,多数为无毒蛇,部分为后沟牙毒蛇,亚科很多,划分混乱,有时有些成员被列为独立的科。
眼镜蛇科:前沟牙的毒蛇,分布广泛,在陆地和海洋均有分布,其中在澳洲是主要蛇类,常被分成眼镜蛇科、海蛇科和扁尾蛇科三个科。
蝰蛇科:管牙的毒蛇,分布于澳洲以外的世界各地,常被分蝰蛇科、白头蝰科和蝮蛇科三个科。