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第14章 动物的群体行为

一般认为动物的群体行为是指同种动物群体中个体之间发生的各种交互作用。群体行为发生的频率不仅受动物本身已形成的生活方式的基本差异的影响,而且也受本身内部的、环境中的、暂时性的变量的影响。前面有关章节中讨论过的性行为、母性行为等个体间的交互作用,也包括在群体行为之中,本章重点简要叙述群体组织及一些常见的群体行为。

第一节 群体组织

群体组织通常指同种动物群结合成为一个相当完整固定的集团。集团的统一是以各个动物的相互依赖和相互反应为基础的,群体的结合强度因动物的种别、品种、环境条件和“心理因素”有所不同,某些种别和品种的动物倾向于结合成大群,如牛、羊、马、鹿等有蹄类草食动物,鸡、鸭、火烈鸟、企鹅等鸟类动物。有些种的动物虽然在大群中活动,但在牧食时,往往分成若干个小群体,称为亚群。不同的动物合群性不同,马的合群性较好;骆驼的合群性不如宁夏的滩羊;在绵羊中,曼姆里羊的合群性又较差。野生动物的合群性不如家养动物。肉食动物中,狼、狗以及海豹、海象等的合群性较强;而虎的合群性差,除繁殖季节,几乎是独居。在同一种动物内部,合群性与年龄也有一定关系,一般讲,年龄较大的动物当被引入一个新群体时,它的合群性较差;而年龄小的动物,在新群体中的合群性较好。这一点在家养放牧动物的饲养管理中是值得注意的。

一个群体中,个体数量相差很大,狐狸由一雄一雌及几个未成年幼仔组成一个家庭;秦岭大熊猫的一个群体中有20多个个体(18平方公里内),5个成年雄性,7个成年雌性,其余为未成年个体;山洞中的蝙蝠群中有成千上万只蝙蝠。

在鸟类中,大多数种类除繁殖育雏时节外都有合群性,如鸡、鸭、鹅、鸽、鹌鹑(不管家养还是野生)、乌鸦、麻雀、鸥、燕子、企鹅、鹭、鹤等,也有一些种类的合群性不好,如鹰、杜鹃、喜鹊。

两栖、爬行类,在求偶时有集群行为。

鱼类大多数都有集群行为。

在昆虫中,许多种类都有集群行为,尤其是蝴蝶、蝗虫、蚂蚁、蜜蜂。1914年法国报道,一个大蝴蝶群中个体数量可达十多亿只蝴蝶。一个高密度蝗群的个体数量可达400多亿只。1985年天津发生蝗灾,蝗虫吃光十万亩芦苇后,向南迁飞,形成100公里长、30公里宽的蝗虫带,吃掉250万亩农作物。

人类的群体组织表现得最为复杂、多样,根据不同的目的可以组成不同的群体组织,如家庭、部落、学校、军队、政党、工会、妇联、球队、俱乐部以及各种各样的社团组织。

Alle(1931)通过对鱼类集群行为的研究认为,各个个体对相同的生理环境提供的刺激(如光、温度、食物)具有相同的反应,从而被诱引到同一个场所,同时,各个个体都允许与其他同伴接近,这样形成的集团,同伴间的互相诱引不具有重要作用。Ghaw(1978)则认为,鱼群可以看作由于同体间的相互诱引形成的集团。“物以类聚,人以群分。”这种集团的形成是以同伴间的诱引为基础的,生理环境条件对此类集团只起某些次要作用。其实这两种类型的集团都存在。

第二节 群体行为

任何动物都不可能脱离同类其他个体而孤立地度过一生,平时独居的虎、猫,每到繁殖季节,也必须互相呼唤聚集在一起,完成求偶、交配、哺育后代的任务,否则种族就得不到繁衍。不管是群居还是独居的动物,只要有两个以上个体在一起生活,就存在群体行为。群体行为是指两个以上同种动物生活在一起时,个体(或群体)与其他个体(或群体)之间发生的相互作用的各种行为。有些群体行为(如繁殖行为、迁徙行为等)已在有关章节介绍过,在此不再赘述。在这一节里主要介绍竞争行为、优势序列行为、依恋行为、领域占有行为、利他行为、和解行为以及联合行为等常见的群体行为。

一、竞争行为

在同种动物中,只要有两个以上个体生活在一起,就会因为生存、繁殖或在群体中的地位等问题产生不可避免的矛盾,为了解决矛盾,就要通过一定的行为手段来达到各自的目的,竞争就是为了达到个体(或群体)自身的某种目的,针对对方所采取的某种行为。其表现形式通常有两种,一是争斗(又称角斗、格斗),二是炫耀。

争斗(格斗)指通过个体(或群体)的体力与其他个体(或群体)较量,以达到自身某种目的的行为。争斗时,以自身犄角或爪牙、蹄、掌、喙、翅等为武器,互相角斗或撕咬、蹴踢、啄击,企图压倒对方。通过争斗,可以分出胜方和败方,从而使矛盾得到解决,即胜方可达到自己的目的;败方对这一结果表示认可,具体表现是做出屈从动作或逃离争斗场所。争斗不仅要消耗大量的体力,还有可能给双方造成一定的伤害,甚至死亡,尤其是失败的一方。

炫耀是指通过发出特殊的声音或体表显示,向竞争者施加压力,产生一定的威慑效果,或由第三者从竞争者中选择的行为。因此,炫耀可分为威吓炫耀和竞技炫耀,前者主要是给竞争对手施加压力,后者是与众多竞争者一起展示自己的优点,供第三者选择。如许多肉食动物为个体间的某种利益发生冲突时,为了谋求自身利益,常常互相对峙,发出咆哮或怒吼声,互相龇牙咧嘴,显露一副凶相,但并不互相攻击,只是互相威吓,直至其中一方退缩,即分出胜负。又如,一大群雄松鸡聚集在集体求偶场所,各自展示自己华丽的羽毛和优美的舞姿,供在周围观看的雌松鸡挑选,优胜者将获得多数雌松鸡的青睐;表演拙劣者则无法吸引到雌松鸡。

炫耀行为实际上是行为的发出者向接受者发出的一种信号,这种信号在同种动物之间都能看得出、听得见,能理解,否则就会变得毫无意义。因此,每一种炫耀行为其表达的意义都应该是非常具体的,而不是含糊不清的。如龇牙咧嘴就意味着撕咬搏斗;鸳鸯、野鸭梳理翅上最鲜亮显目的羽毛,就意味着自己是最漂亮健壮的雄性。经过长期的自然选择,一些炫耀行为在不同种动物中变得刻板不变,成为该种动物的特征通信信号,Desmond Morris认为“刻板不变的信号是不可能被误判的”。刻板不变的行为模式又称为行为的仪式化。仪式化的好处是:①在每一个个体都以这种仪式行为来表达某一种具体的、有特定意义的信号时,就有利于让信号接收者准确地评估行为发出者的质量。信号接收者常常把对方的炫耀行为看作是某些方面的可靠标志,如对方的体力、活动能力、攻击力的强度和性功能、育幼能力的大小等。就像跳水运动员在比赛时,每个人都必须完成规定的几项动作一样,有利于裁判对各个竞技者的动作质量作出判断。②炫耀行为的仪式化还有一个好处,就是可以避免竞争者之间的直接冲突造成体力上的巨大消耗或身体伤害。因为在炫耀过程中,竞争者互相向对方炫耀,并从中判断对方的实力,弱者往往会“知难而退”,保全自身,下一次再来较量。

竞争行为可能发生在同种动物群居生活中的许多方面,如,为获得在群体中的社会地位;为获得食物资源;为获得配偶;为占据一块领地等。在群居生活中,也常常发生一些非竞争性争斗行为,如因为受到疼痛刺激、应急刺激或因护幼而攻击其他个体。

二、优势序列

动物群体中,存在所谓优势序列(或称优胜序列),这是指同一种动物内部某一个体与其他个体比较,在觅食行为和性行为的机会上的优先次序。这个次序是个体在这一群体中所处的社会等级地位的反映。

优胜序列是根据两个动物在一个陌生的环境中的竞争而产生的,在动物世界中,优势序列通常经过争斗而产生,争斗行为的概念包括从退却到进攻的一系列行为反应。这些行为可以从优胜者、屈从者或某种中间状态的动物个体的面部表情、身体姿态、发出的声音、战斗的潜伏期、攻击的累计时间以及攻击的次数等得到反映。处于优胜地位的动物(或称“首领动物”)很少表现屈从行为。而优势序列的维持,则不一定是争斗,序位高的个体通过适当的炫耀行为即可达到目的。灵长类动物群体中,通过争斗行为产生的“首领动物”并不需要发出很多威胁来维持它的统治地位,这说明其他个体可以作出维持“首领动物”的权威所需要的一切顺从反应。

动物的争斗行为方式的差异,是由于头盖骨、牙齿和四肢等解剖学上的不同,并与该种动物的机敏性和活动能力有关。争斗行为是在两只动物之间进行的,通常是同种动物竞争者之间的顶撞、撕咬、啄击、蹴踢等身体接触,对某一个动物发动联合攻击是罕见的。不同动物在争斗行为中,所运用的身体部位不同。公猪在争斗过程中,竖起背中线的鬃毛,耸起耳朵,昂着头,作机警而险恶的姿态,整个战斗过程咬、拱、推并用。公牛一边吼叫一边用脚刨地并把疏松的泥土掷向空中,并且有一种特征性的威吓姿态,把头低下,目光直射对方,后肢前进与地面垂直,最后双方头角互顶。绵羊在争斗过程中是先后退再以头急速冲撞;而山羊除从正面以角互相顶撞外,也从侧面以角挑的动作冲撞对方。公鸡争斗中是在正面以喙啄对方的冠,而且颈部羽毛竖立,跳起来啄对方。

雄性动物一般较雌性动物好斗,特别是性发育时期以及配种季节时的雄性动物,其好斗性增强。在群体组织中,“首领动物”在性行为、摄食、选择休息地点等方面占有一定优势。在家养动物中,“首领动物”在采食行为上也同样存在一定优势,具有比劣势动物较大的优先权,因此在饲养管理中必须满足其“饱槽空间”,否则“劣势动物”就得不到足够的饲料。在鸡的群体中排列顺序比较严格,最初组群时,通过啄斗,排出1、2、3、4……序列后,不再争斗,这对群体来说是有利的,它可最大限度地减少群内争斗的次数,避免伤亡。几乎各种群居动物都能通过争斗建立群内优胜序列。马同样地能排出优胜序列,它们之间的争斗是通过咬鬃毛或鬃甲来决胜负的,其优胜序列中有直线关系,即甲>乙>丙>丁>戊>……也存在三角关系,即甲>乙>丙>丁>戊>丙。一个动物在战胜另一个动物时,战败者见到胜者往往不敢再争斗,或者直接逃跑、躲开,为什么会产生这种现象?刺激因素是什么?有人发现,鸡颈部的羽毛可作为其优势等级的标志,战败的公鸡见到胜者的颈部羽毛时就避而逃亡,不再争斗。将优势公鸡的颈部羽毛拔去,其优势地位即丧失。牛的优势标志是角,将优胜牛的角锯掉后,排列顺序就乱了。在动物交往中,各个个体能够认识或记住群体的总头数和其中的序列。估计牛为50~70头,猪为20~30头,鸡约40只。在建立的群体中,各个动物之间互相承认所建立的群体地位,优势个体只要采取怒目注视或严厉的恐吓即可制止劣势动物的争斗。如果群体过大,记不住顺序,就会随时发生争斗以确定顺序,这对畜牧饲养管理是不利的。因此,在组群时应注意到不同动物的这种行为特征,合理组群。一旦群体序列确定后,就不要随便调换其中个体以免打乱群体序列。新调整的群体往往要再次经过新一轮争斗来确定优胜序列。

在群体中,“首领动物”既能得到利益,也要承担责任。一个雄性“首领动物”有权利优先选择食物、睡眠的位置和挑选有性接受能力的雌性动物;也要承担带领群体寻找食物、建立领地、保护群体的职责,群体内部其他个体间的争斗常常由于“首领动物”的干预而得到调停。但有一些群体行为不一定由“首领动物”来承担,例如群体的转移并不都是由首领动物来引导的。有人观察到,牛、羊群在转移栖息地时,典型的带领者往往是老龄的母牛、母羊。“老马识途”中的老马也不一定是“首领动物”。

在群体中,非“首领动物”可以驱赶另一个等级比它低的动物,但不能领导它;而“首领动物”往往是领导者,尽管不完全是这样,如雄性猕猴首领可驱逐仅次于其的其他雄性个体,但不一定能领导它。

三、依恋行为的感情体系

Harlow氏观察到恒河猴在群体中复杂的依恋行为有5类感情体系,即①仔-母感情体系;②母-仔(母性)感情体系;③同辈感情体系;④异性感情体系;⑤父性感情体系。

动物所表现的依恋行为包括从幼小动物的“铭记现象”到成年配偶的复杂的群体联系。典型的“铭记现象”是关于幼小动物在需要食物和饮水这样一类常规的酬赏的作用下所获得的一定程度的依恋行为。

依恋行为是一个交互作用的过程。当婴儿对母亲形成依恋关系时,母亲也对所哺养的婴儿产生依恋。羊羔出生后立即与母羊隔离并由人来饲养,经过一段时间再放回去时母羊会拒绝接受,但隔离时间很短时母羊是会接受的(山羊6小时,绵羊12小时)。因此,幼仔出生后,母、仔隔开时间长短对于建立早期的依恋关系有决定性意义。动物幼仔出生后的若干小时,对于形成依恋关系是一个敏感时间。掌握这个时间可以给幼年动物,特别是人工饲养的野生动物找到适合的保姆动物,甚至在不同种属的动物之间利用这个敏感时期也可以形成这种依恋关系。

仔-母感情体系:这是指幼年动物对母亲或“替代者”所表现的依恋行为。这里包括对母亲保持亲近的其他许多行为。由于有了这种依恋关系使幼年动物更加乐意表现其他反应。如幼猴在有依恋对象存在比没有依恋对象时更加乐意去探究新的陌生环境。缺乏母爱的孩子到陌生环境中,显得不那么活泼。

母-仔感情体系:这是指母亲对自己所产幼仔(或寄养的幼仔)所体现的母性行为,这是动物繁殖行为中的一部分,是一种本能的行为,人类同样存在,而且更加深化,这种感情体系还受母亲先前经验的影响。例如,经产母猴对仔猴的照料比初产母猴更加细致周到。有些动物接纳其他幼年动物的潜力是很大的。如个别母猴同时可以接纳两个以上的婴猴。绝大部分动物在产后几天内均可接受其他同类动物所产的幼仔,鸵鸟甚至抢夺其他群体的幼鸟占为己有,野狗也有这种行为。这种感情体系直到幼仔断乳或幼鸟将雏毛(绒毛)脱去,换成羽毛后,才逐渐淡漠下来。

同辈感情体系:指同胞兄弟姐妹或同年龄段个体间的相互依恋关系。根据观察,幼猴离开母猴和其他幼猴饲养在一起时,自然会造成幼猴失常的群居行为,但是同辈之间的感情联系可以适当地减轻丧失母性感情所引起的后果。同辈幼猴饲养的效果根据同辈伙伴们的年龄、性别以及先前的经验的不同而有微妙的差别。同辈感情体系的建立与年龄的关系密切相关,主要表现在年龄小时容易建立,越大越难建立,年龄相差过大时,即使是同胞兄弟姐妹也较年龄相差小的难。

异性感情体系:指同种动物异性个体之间的依恋行为体系。据跟随观察,从小只跟同性仔猴在一起长大的猴子,第一次交配时的姿势往往不正常,但在短时间内即可改正过来。也有报道,两只公猴从小在同性群体中饲养,在早期就形成了同性喜爱关系,但它们也可以发生完善的异性交配行为。许多灵长类动物的异性感情,在很大程度上是受雌性动物的激素状态的影响。有很多动物表现有周期性发情,很难看出在异性感情方面有什么偏好或选择性,但某些家禽的群体行为表现中有一定的选择性。在特殊情况下,如缺乏适合的母鹅,则公鹅之间也会产生同性交配现象。关于异性感情体系的问题,是值得研究的。在畜牧饲养管理上和在青少年教育管理上,有人主张按性别分群饲养,按性别办校(专门的女子学校),有人则反对,各执一词,各有各的理。从幼年动物的生理、心理发育这方面来考虑,实行性别隔离是不利的。社会上存在着同性恋以及性生理与性心理错位等现象,与当事人所处的环境及其在青少年时期所受的教育有一定关系。

父性感情体系:指同种动物中父子(女)之间或成年雄性与幼年个体之间相互依恋的感情体系。对父性感情体系,一般地说,往往被人们所忽视,这是因为许多成年雄性动物在养育仔代的活动中,所起的作用不是很显著的。如牛科动物成年雄性对仔代漠不关心。然而许多野生动物则不是这样,往往表现高水平的父性行为,如公狼经常协同它的配偶共同承担着抚育幼狼的责任,在公狮和许多灵长类动物也有类似行为。晚成鸟类雌、雄共同育雏,失去雌鸟后,雄鸟单独担负起育雏任务。脊椎动物中,从鱼类到灵长类都有模范父亲(见第九章)。

四、领域行为

动物为了满足基本的身体和生态学的需要,一定要占有、维持、利用一定的空间,这个特定的空间,通常称为领域。

1.空间类型

空间因素可影响动物的许多活动,动物的空间通常有两种普通类型:

(1)个体空间。个体空间是动物通过它们的行为去寻找并加以保护的空间。它有几种形式,但在实质上是无形的,它随动物体的移动而移动。这种空间类型在同种动物中是重要的,个体空间又有三种形式。

①实际空间是个体空间的一种形式,它是动物躺下、起立、站着、伸展和抓搔等基本活动所需要占据的空间。这种空间在头部稍微扩大,以适应在采食、舐毛和改变姿态过程中头部的较大活动。

②群体空间是个体空间的另一种形式,它是动物本身与同种动物其他个体之间经常保持的最小距离。在由同一种动物组成的群体内,个体间能够耐受的最小距离,随种属的不同而异,有的动物可能小一些,有的动物可能大一些。如牛在饲槽边,其最合适的头部空间的半径为1米左右,过小会引起临近两头牛间的骚乱,过大又浪费空间;而鸡在饲槽边的头部空间则只有几厘米即可。

③逃避距离是个体空间的第三种形式,它是动物个体准许某一个外来领域的同种个体或捕食者可以靠近的最小距离。当外来动物或捕食者到达这一距离之内时,动物会作出明显的逃避反应或准备防御反击。野生的与驯养的动物,在见到人时,其逃避距离是有很大差距的。如野驴、野骆驼见到人时,在1公里以外即开始逃避,而家养的驴、骆驼与主人可以形影相随。因此逃避距离不是一成不变的,随着个体间的互相信任,逃避距离可以逐渐缩短,甚至可以消失。就像珍妮与野生黑猩猩的交往一样,最初野黑猩猩见人就跑,珍妮经过10年的跟踪、观察,终于得到野黑猩猩群首领“大卫”的信任,演绎了人与黑猩猩有史以来的第一次握手。

(2)领域空间。领域空间是指动物个体或同种动物组成的群体,为满足生态学上的需要所占有、维持、利用并要加以保护的实际空间。动物个体或由同种动物组成的群体,可以在这一领域内满足运动、摄食、饮水、排泄、休息、隐蔽、周期性活动、繁殖以及防御等需要。这一领域可能是固定的,也可能是暂时的。从概念上讲,我们必须把领域与居住范围区别开,领域是某一个动物个体,或某一对配偶、某个群体动物习惯地占有的实际空间,从领域出去的同种动物还允许回到领域来。而居住范围虽然也是某一个动物个体,或某一对配偶、某个群体动物活动的实际空间,但这个空间可能是在自己的(或自己所在群体的)领域内,也可能是在其他群体的领域内。领域包括陆地、水体和大气层所占据的三维空间。通常说的领地指的是陆地,领海指海洋水体,领空指大气层空间。

2.领域的建立和作用

(1)领域的建立。领域是经过动物个体或群体的选择后,需要保卫的居住、生活、活动的空间范围,即其占有者不允许同种内的其他同性成年个体或其他群体的成员出现在这一区域内。有时甚至其他种的动物也只能暂时出现在这一地区,但最终被驱逐。当动物受到攻击或威胁时,为了有效地避免受到危害,需要通过建立和保卫领域来达到目的。领域的建立是有一定程序的,①首先要经过个体(或群体)的寻找,选择出一个认为合适的空间。②如果这一空间同时被两个或两个以上的个体(或群体)选中,或这一空间已经存在占据者时,则需要通过竞争来确定这个空间的归属。竞争方式可能是格斗,也可能是威吓,直到对方退出这一空间。③接着要进行一系列的附加争斗行为从而得到同类的承认,尤其是得到邻居的承认,再在种群内成员中划分出各自生境。这种领域性行为可以减少种群间以及种群内个体之间攻击性遭遇的次数,有利于动物的生存和繁殖。

领域的建立和占有行为,幼年动物是没有的,但是随着动物年龄的增长,尤其是性成熟的开始,种群内个体之间的争斗行为就开始出现了。先是为生存而斗争,如争夺食物,继而为活动空间的占有而争斗,直至为占有配偶而争斗。伴随这些争斗逐步建立起个体或群体的领域,因为领域的建立对动物个体的生存和种群的繁衍都具有重要的意义。

(2)领域(领地)的作用。领域(领地)有如下重要功能:

①为占有者提供充足的食物来源。

②作为有利于求偶和交配的一般的“见面”地点。

③能使动物对这一地区非常熟悉,该动物能知道逃跑路线,能迅速地到达安全地点,防止其他动物的危害。

④有利于寻找食物。

⑤能减少种内繁殖的中断。

大多数情况下,动物选择领域时,可同时考虑上述功能中的某几项,或者是根据情况优先考虑某一项,兼顾次要的其他功能。

各类脊椎动物中都出现领域占有的现象,在许多无脊椎动物中也发现有领域占有的现象,如海星、蟹、蜘蛛,尤其是蟋蟀、蜻蜓、螳螂及某些叶蜂和黄蜂。

3.领域(领地)的分类

动物王国中领地的分类,可以根据不同标准划分:

(1)根据功能分类。这是根据动物的生理功能划分的,例如采食、繁殖等。广义地说,人们可以从单一的生理活动划分,如采食领地、繁殖领地,但是也有双重效能的领地,这样就难以划分和命名。

①采食领地:某些种的动物在繁殖季节以外还具有其他领地,对于鸟类,特别是候鸟,除了在生长地有领地外,还有过冬领地、采食领地,而采食领地只是为动物个体提供食物。某些哺乳动物,如仓鼠、野生的羊及某些鱼类都有采食领地。

②繁殖领地:这种领地主要为哺育后代所用。群居的海鸟在领地内毫不犹豫地保卫自己的巢穴,而且可以在海上寻找食物,这样就可以为哺育后代提供一块安全的地方。

与繁殖有关的另一项功能是某些鸟类,如松鸡、流苏鹬在繁殖季节通过“求偶领地”,雌雄得以相遇。虽然如此,它们没有永久的配偶联系,两性个体只是为了交配才会集在一起,雄性个体为保卫其求偶地区,不允许同种其他“对手”进入该领地,这可保证它们进行交配而不会受到干扰。

③采食与繁殖领地:这是一种普遍的领地类型,既用于采食,又用于繁殖。这种领地主要满足于双亲及其幼仔的需要,其边界极少出现交错现象。

(2)按领地占有者的参与分类。

①个体领地:单纯的采食领地一般只被一个个体占领,并且受到该个体的保卫。配偶领地是属于个体领地的另一种形式,是两性个体及其后代共同占有的繁殖领地。它们保卫领地的方式也是多种多样的,可能受到两性个体的共同保卫;或只受到雄性个体的保卫;极少数情况下受到雌性个体的保卫(如珍珠鹌鹑)。每个雌性个体在它们雄性个体的领地里有各自占有的亚领地。但是这两种功能的结合可以说是个体领地的特征。

②群体领地:在许多哺乳动物(如肉食动物、啮齿动物)和鸟类(如蜡嘴雀)中是一个家族发展起来所形成的群体占有领地。在这里,两性个体,有时还包括它们的后代共同保卫这块领地。在这种领地里,有时会出现同性成员也可以生活在这里,但是这种容忍只是限制在同一群体成员之中。

③暂时构成的领地:有许多动物只是在一定季节里才占有领地,特别是繁殖季节里,领地只有完成繁殖的功能。大部分生活在温带的动物,其繁殖受到季节限制,“采食领地”只出现在繁殖季节以外,冬季过后,这种领地就消失了。只有少数的种,如獾、狐狸终年生活在其领地内。在热带,永久性领地更为常见,尤其是许多鸟类和哺乳动物。

另外,还有极短期的领地,例如在草原上迁徙的非洲野兽群体中,雄性动物建立的交配领地只保持几小时或几天,当该群体继续迁徙前进时,它们就放弃该领地。候鸟可以在来或去过冬地点的路上建立暂时领地。值得一提的是在蜻蜓领地行为中,雄性只保持10~40分钟的交配地点,在这里与雌性交配并通过争斗驱逐其他雄性。当这一阶段快结束时,即交配结束时,争斗“意志”减退,领地占有者被新来的雄性驱逐走或不经争斗就离开领地。哺乳动物中,如猎豹和自由生活的家猫,在繁殖季节里都有暂时的极短期的领地。

4.领地的内部结构

有许多哺乳动物的特定的生理活动都是在领地内特定区域内进行的,即生理活动在领地内占有不同的地点,它们之间都有道路相通,其中有睡眠地点、摄食地点、排尿(粪)处、饮水和洗浴地点、翻滚纵乐的坑、擦身体的树、瞭望的土堆,以及逃跑和隐藏的地点。

领地的大小在一定程度上与种的特性有关,取决于该动物的生理功能、身体大小以及该种动物的食物的需要量。一般地说,繁殖领地和求偶领地比采食领地要小,个体大的种比个体小的种的领地大,肉食动物比草食动物的领地大。即使在亲缘关系比较紧密的种之间,因不同的生活方式,其领地的大小也会有很大差别,草食动物中领地最大的要算是细纹斑马和野驴。在肉食动物中,如虎与狮子会占据几百平方公里的区域。在同一个种内,老年的和有经验的雄性常比青年雄性占有的领地大一些,在最适宜的群落生境中的领地比条件差的生境中的领地大。

对领地的大小尤为重要的影响因素是:群体数量、密度、食物供应力、自然界敌害的压力(如肉食兽对草食兽的侵害)等。一个地区群体数量密度越大,每个个体的领地就越小,该群体就有扩张领地的欲望。在动物进化过程中,每个群体都会形成具有保卫和发展自己领地的功能。一块领地的边缘地受到保卫的频率比中心地区要小,而且边缘地带常常会丧失掉。在中心地带,战斗准备非常强大,以至于占有领地的动物在这样的情况下常常取胜。然而有些种的动物,如瞪羚,为保卫自己的领地往往会在边缘地带发生最激烈的厮杀。

5.领地的标记行为

一块领地为了完成特定的功能,就必须让其他动物识别出这是一块已被占有的地区。为此可以用几种方法来完成,包括视觉或嗅觉、听觉方式。

(1)领地的视觉标记。领地的占有者放置一些明显的物体,这样可使其他动物识别出这是一块已被占有的领地。标记的物体可能是凸起的地面(小丘),或一个动物做出特殊的动作或姿态。如色彩鲜艳的雄性小蜻蜓,从它领地里起飞,明显地沿其领地边界飞行。有些雄性动物明显地站在其领地的土丘上或其他高地上,以便让其他动物看见。

(2)领地的声音标记。能发出声音的动物利用声响来标记其领地。最常见的例子就是鸟的叫声,可以使新来的其他鸟不再进入到已被占领的区域。海豹、猴、狼、猿(南美吼猴、长臂猿和猩猩)、青蛙、蜥蜴(壁虎)等动物的声音可以传很远,让其他同种的个体或种群确认出其领地并避免深入领地。甚至在鱼类的某些种中,也有领地的听觉标记。

有时,利用的是响声而不是嗓音,例如啄木鸟的啄木声,猎鹬的咯咯声(这是用外部尾羽发出来的)。某些蟹的敲击声和摩擦声也可以具有标记领地的功能,但还没有得到证实。

(3)领地的气味标记。嗅觉灵敏的哺乳动物常常利用有气味的物质来标记其领地,这些物质一般是动物本身产生出来的,例如用尿、粪、唾液进行标记。有些动物某些特殊的腺体也能产生出具有标记功能的有气味的化学物质。河马依靠散布粪便来标记;有些有袋目的动物和啮齿目动物用唾液来标记;犬科、猫科动物,犀牛、狐狸以及某些啮齿目动物用尿来标记。根据动物参与领地保卫的情况,或者在两性动物身上都有产生气味的腺体,或者只在雄性动物身上有产生气味的腺体,而且常常是在繁殖季节里这些腺体才具有全面的功能。产生特殊气味的腺体常常位于肛门附近(鼬科动物的肛门腺)或位于头部(许多有蹄类动物的眶前腺),但也有位于身体其他部位的腺体。动物常选择暴露的地方(树枝条或草的尖端)来排泄它们的腺体分泌物。某些哺乳动物的气味标记具有双重功能,这种气味不仅用于帮助它们定向标记,也用于吸引异性个体。这在非常大的领域中尤为重要。

除哺乳动物外,仅在其他很少的种中证实了领地的气味标记。野蜂的雄性个体,用上颚腺分泌的带有气味的化学物质来建立它们的求偶领地;独居的野蜂类的Euglossini也用气味标记,但它们用从花中采集到的化学物质来标记。

(4)领地的电标记。这种电标记在某些鱼类表现得比较明显,这种电荷是由特化的肌肉组织形成的特殊的电器官产生出来的。它们产生出来的电流可以用来捕获猎物、自卫,并且通过干扰周围的电场来定向,尤其是在浑浊的水中,至少有些种,如非洲貘鱼用它们的电荷来标记出它们的领地,防止同种其他个体进入。

(5)标记的综合利用。在某些情况下,不仅利用一种标记方式,而且利用多种标记方式进行领地标记行为。有些鸟类站在暴露的栖木上,在明亮处鸣叫,这样就使视觉信号与听觉信号结合在一起了。在气味的标记中,也可以包括视觉信号。当动物散布尿、粪或腺体分泌物时,又做出一些明显的姿势和动作。

每一种用来标记领地的感觉方式显示出每一种方式的特殊的优越性,这是与该种动物的生活方式(如白天活动或夜间活动方式、栖息地空旷或有稠密的植被等)、受到敌害攻击等有紧密的关系。不管那一种方式,其中气味标记显示最大的优越性。因为在领地占有者不出现的情况下,可以完成标记功能,因此比视觉、听觉标记危险性小。

以上仅仅是概括地介绍了群居行为中领地占有现象。

对于人类,领域的标记通常采用视觉标记,如国旗、国界碑石与有单位名称的木牌或门牌号码等。远洋轮船每到达一个港口时除了悬挂国旗外,每天还要播放国歌表示这艘船的国籍,这也是综合利用标记的一种方式。

五、利他行为

动物个体的本能行为准则是为了使它们自身得到好处,而绝不是为了它们所属物种的利益或它们生活在其中的群体的利益。但任何一个留意观察动物行为的人都会发现,动物的行为并非都是自私的,个体间的合作处处都能见到。几头狮子或几只狼经常进行联合狩猎;一些鸟类和哺乳动物,在群体活动中,有专门负责放哨警戒的个体,一旦发现有敌害出现,即发出警报鸣叫,向其他个体提示危险即将来临;有些个体并未生育,但可以帮助其他个体育幼;为了保护幼仔,双亲(或其他个体)可拼死与敌害搏斗;等等。通常把那些情愿牺牲自身生存或生殖,而增加其他个体生存机会和生殖成功率的行为称为利他行为。利他行为在同种动物中,不管是否有亲缘关系都是存在的,主要表现在报警、育幼、分享食物等方面。

1.亲缘之间的利他行为

Hamilton(1963,1964)曾经提出亲缘选择理论来解释动物利他行为的进化。根据这一理论,动物个体之间的亲缘关系越近,它们彼此之间的合作倾向和利他行为表现也就应当越强烈。社会性昆虫,如蜜蜂群中工蜂的极端利他行为就是最典型的例子。工蜂在蜂群中,不担负繁殖后代的任务,除了采蜜和花粉为其他个体(包括蜂王,雄蜂及幼虫)提供食物外,还要保卫整个群体的安全。工蜂生有鳌刺用于攻击接近蜂巢的捕食者,但当它们实施攻击后,鳌刺就会留在捕食者体内并导致自身的死亡。工蜂的这种利他行为的受益者都是它的近亲。在许多群居的鸟类和哺乳动物中,报警是利他行为的一种表现形式。群体中的每一个个体都有一定的亲缘关系,当其中一个个体发现天敌时,立即发出报警鸣叫,引起群体中其他个体的注意,从而减少了群体中其他个体受天敌攻击的可能性,但发出报警信号的个体却很可能因暴露自己所在的位置,而招惹天敌的攻击。野牛在遭受狼群攻击时,成年牛自动地头朝外围成一个圈,将未成年牛围在圈内,避免未成年牛被狼群伤害,这也是近亲情愿自己遭受天敌的攻击,拼死共同护幼的利他行为。一个狮群或鬣狗群中,雌性产下的幼仔,基本上都在一起生活,母亲们出猎时将所有幼仔交给一个母亲统一看护,捕猎回来后,共同哺育幼仔,幼仔可以去非亲生母亲那里吸乳,母亲也不一定只给自己亲生的幼仔哺乳。狼群中的未婚成年狼,也常常协助父母哺育年幼的弟弟妹妹,在鸟类中也有帮手鸟帮助亲鸟育雏的,海豚也会将受伤的同伴托出水面。这些都属于亲属个体之间的利他行为。

2.非亲属个体之间的利他行为

非亲属个体之间的利他行为有三种表现形式:

(1)互惠合作式。指非亲属个体之间,有时会为了一个共同的目标结成合作关系,这种合作给其中每个个体都会带来好处,因为每个个体从这种合作中所得到的利益都会大于它们为合作所付出的代价。如,雄狮成年后,往往被其父亲逐出原狮群自谋生路。一般情况下,同胞(或同父异母)兄弟离开原狮群后会结成兄弟联盟,如果没有兄弟可结盟,只能靠一只雄狮独自去捕猎是很难生存下去的,这样它就必须寻找其他没有亲缘关系的雄狮合作,组成雄狮群共同狩猎,共同分享猎物,共同保卫领域,才能生存下去。在这种非亲属个体间组成的群体中,每个个体所付出的劳动,既为自己带来好处,同时也为其他个体带来好处,而且联合狩猎和共同保卫领域带来的好处,往往超过它们共同分享食物带来的不利。这样的例子,在一些鸟类和哺乳类动物中都有存在。

(2)行为操纵式。指有些动物的行为看上去无疑是利他行为,但这种行为是受到其他个体(利他行为受益者)操纵的结果。如雌性椋鸟故意把卵产在同种其他雌鸟的巢中,这样就不必自己再去孵卵和哺育雏鸟,从而减少了自己的生殖投资。Feare(1984)通过标记观察发现,雌椋鸟在把自己的卵产在其他雌椋鸟巢内之前,它总是先把巢中的一枚卵取出丢弃到巢附近的地面上,被寄生了的巢主人(即其他雌椋鸟)是在受到欺骗和操纵才对同种其他个体的后代表现出了利他行为。通过现代DNA检测技术发现,即使是一雄一雌制鸟类中,同一窝孵出的雏鸟,并不全都是其双亲的后代。在现实生活中,雄性个体参与哺育的幼仔,不一定都是其亲生仔,在不知情的情况下,哺育了他人的“私生子”,这在鸟类和哺乳类动物中都是存在的。在这种情况下,雄性个体付出的劳动,不能对提高自己的生殖率带来任何益处。这种利他行为是在受欺骗、受其他人操纵的情况下发生的,因此属行为操纵式利他行为。

(3)互相回报式。指一个利他行为给受益者带来好处,在以后的某个时候能够得到相应的回报,双方都会在利他行为中有所受益。这种非亲属个体之间的利他行为,最典型的例子就是吸血蝠。1978~1983年,Wilkinsoshe与三位助手在哥斯达黎加对一个吸血蝠种群进行了26个月的研究,结果表明,吸血蝠每晚出去觅食,不一定都能得到充足的食物(血液),回到洞穴后,吸饱血液的吸血蝠除了给自己的幼仔反哺外(70.),还可能给非亲生幼仔反哺或给当晚没有找到食物的成年吸血蝠反哺(30.)。一只成年吸血蝠,一次吸饱血液的量可达体重的30%。成年个体每60小时必须消耗20~30毫升血液才能防止挨饿。也就是在找不到食物的情况下,饥饿的吸血蝠只要从其他个体那里得到5毫升血液,它就可以赢得约15个小时的生命,获得再一次出去觅食的机会。而对饱食的吸血蝠来说,因反哺损失5毫升食物(血液)对本身来说算不了什么。研究表明,一只曾经给饥饿者反哺过的吸血蝠,在自己没有找到食物的时候,也可能接受同穴共栖的亲属个体或非亲属个体的反哺,从而得到回报。互相回报利他行为与互惠式利他行为的区别在于,前者是在不同的时间相互从对方的利他行为中得到益处,后者是同时从对方的利他行为中得到益处。

由上可知亲属个体之间的利他行为在表现型层次上是利他的,而在基因层次上是自私的。而非亲属个体间的利他行为,无论在表现型层次上,还是在基因层次上,都是利他的。

在人类社会中,扶贫助困,见义勇为,互相帮助等都是利他行为的一种表现,雷锋精神是伟大的,永远值得赞扬。利他行为是动物对社会生态环境的适应,因此利他行为也是动物的一种社会行为。

六、和解行为

美国著名行为学家Deweal曾经给和解行为给出了大家公认的定义,即和解行为是指对应双方在争斗后不久常常以友好方式接近,并进行身体的友好接触。以后他又指出,和解行为是指对立双方在争斗后不久出现的友谊修复,它不仅包括友好的身体接触,也包括一些“含蓄”的和解的信号。李进华认为(1999),所有的和解行为并不是个体的攻击冲动随时间的变长而减弱,而是动物对社会关系的主动修复。

和解行为在许多动物的群居生活中都存在,尤其在灵长类动物中表现得极为普遍。这说明动物社会除了竞争的一面,还有合作容忍的一面,也说明动物能意识到自己在自然界的地位,意识到环境对自身的约束。群居的动物似乎都能意识到如果一个群体总是处于不断的争斗冲突之中,群体成员将不可能长久地生活在一起,最终的结果将不利于自身的生存与生殖。而在群体生活中,因个体利益之间的冲突,发生争斗又是不可避免的。为了维护群体的利益,发生争斗的双方,不管是胜是败,都会以一定的方式向对方表示和解,重新修复相互之间的关系。

有关动物之间的和解行为,人们对非人灵长类的研究最多,李宏群对此有过综述(2004),介绍了非人灵长类动物和解行为的方式、模式,以及与和解行为相关的一些因素。

1.和解行为的方式

(1)含蓄和解方式。Deweal(1983,1988)等在美国威斯康星德国立区城灵长类研究中心所属的动物园内,分别对恒河猴和红面短尾猴两个物种进行和解行为比较,发现当一个恒河猴想要靠近与它争斗过的对手时,它们之间的相互作用是不明显的,双方避免眼睛的对视,也很少进行平时突出的身体接触。他们将这种和解方式称为含蓄和解方式。这种和解方式在沼泽猕猴、食蟹猴和日本猴等种类中都有所报道。

(2)鲜明和解方式。即在向曾经争斗过的对手表示和解时,表现出明显的特殊行为模式,用特殊的行为模式来表达和解意向。这种和解方式有物种的差异,如红面短尾猴为抱臀(De weal等1988);毛面短尾猴为呈臀(李进华2004),即一个体走到另一个体前方,翘起臀部以暴露臀区和生殖器官,后者常常可以查看性器官,有时也可为呈臀者进行简短的理毛;白喉卷尾猴为抢臀与爬跨发出叫声并跳舞(leca JB。等Perry S,等1996)。

2.和解行为模式

由于物种的差异,和解行为模式常常不同,除上面介绍的几个种外,川金丝猴有7种和解模式,即张嘴、拥抱、理毛、蜷缩、抱睡、握手和挨坐等,前4种方式在争斗后1分钟出现的机会最多(RenRM等1991);黄山短尾猴为拥抱、同性爬跨、触摸、呈臀、理毛等(李进华1999);黑猩猩为双方眼睛对视,伸长手臂并张开手,在接近对方时发出柔和的声音或接吻(de weal 1989);小种黑猩猩为双方眼睛对视,伸长手臂并张开手以及摩擦生殖器,玩弄性器官和口淫等(de weal 1989);豚尾猴为站起并拥抱(Castles DL等1996)。

3.影响和解行为的一些因素

Arnold等(2001)将群体生活中两个个体发生争斗以后,友谊性接触多,而攻击性交往少,称为高和解倾向,反之为低和解倾向,和解倾向及和解行为均受某些因素的影响。

(1)亲缘关系、相对等级及统治风格对和解倾向的影响。

经研究发现,有亲缘关系或潜在的合作伙伴之间,在发生争斗后,有高和解倾向。雄性黑猩猩为了本身的利益,它们倾向于合作、交易、联盟,因此在争斗后更多地进行和解(de weal 1979);山地大猩猩雌、雄个体间出现争斗行为后,更多地以性行为进行和解(WattsDP1995),性行为不仅与繁殖有关,还有友谊及和解功能,因此在群体内好像遵循一种“多做爱,少打架”的原则。在许多非人灵长类动物中,亲缘关系较近的个体间在争斗后的和解行为率高于非亲缘个体(de weal 1979,1987,1996:Castles1998)。

Castles等(1998)对绿狒狒的研究及Arnold等(2001)对暗色叶猴的研究发现,在一个群体中,相对等级较远的两者之间发生争斗后表现较低的和解倾向;反之,则表现较高的和解倾向。

据de weal等(1989,1996)对非人灵长类和解行为的研究认为,在群居生活中,统治风格比较宽容的种类比统治风格比较严格的种类有较高的和解倾向。如红面短尾猴有较宽容的统治风格,它们之间存在较少的攻击、较多的理毛,劣位者易靠近优位者;而在统治风格严格的类群中,如恒河猴、熊猴,劣位者接受优位者的统治,并很少与其争夺食物,劣位者见到优位者就主动屈服,较少进行友谊性接触,即所谓“敬而远之”,优欺劣后较少发生和解,熊猴群中的和解倾向只有11.2.(Castles等,1998)。

(2)性别、年龄对和解行为的影响。

在非人灵长类个体间和解行为的发生,除了存在种间差异外,在同种之间还存在性别和年龄的差异。如,黑猩猩雄性之间发生争斗后,有47.发生和解,而雌性之间发生争斗后发生和解的只有18.(任仁眉等2000);熊猴则分别为14.9.和10.2.(CooperMA2002);在暗色叶猴,成年个体间争斗后的和解倾向值为57.6%,成年与幼年之间为31.5%,幼年与幼年之间为52.5.(Arnold等2001);野生绿狒狒群体中,成年个体间争斗后和解值也高于幼年个体争斗和解值(CastlesDC等1998)。总的趋势是雄性个体以及成年个体在争斗后易于和解。

(3)争斗内容对和解行为的影响。

引起群居动物个体之间争斗的原因很多,其中常见的主要是为食物及护幼。Castles等(1998)对野生绿狒狒的实验中,最后统计的结果显示,为取食争斗后的和解率最低,为争夺婴儿争斗后的和解率最高,因其他原因争斗后的和解率在此两者之间。这种现象在食蟹猴(AureliF等1992)及沼泽猕猴(MataummuraS1996)中也被观察到,而且在狐猴、猿及多种灵长类动物中也有记载(OatesJE1987,李进华等2004)。

有许多学者(de weal,1979,1983,1988;Aureli,1992;Castles,1998;Arnold,Cooper MA,2002等)的研究都表明,和解行为的发生,与攻击的强度无关;和解行为的发起者有种的差异,在有些种,和解的发起者主要是争斗双方中的等级地位高的攻击者(如小种黑猩猩,恒河猴,熊猴,白喉卷尾猴等);在某些种中,攻击者和受攻击者都可能是和解行为的发起者,且发起和解的频率几乎相等(如暗色叶猴,黑猩猩,绿狒狒);在某些种中,发起和解行为的则主要是受攻击者(如食蟹猴,红面短尾猴)。

和解行为是群居动物为维护群体的稳定和长远利益的一种重要行为,同时也给争斗双方带来一定的好处。动物进化的等级越高,个体之间争斗后发生和解行为的频率越高。“和为贵”是世界各族人民道德品质的基本原则,不管是因为什么原因发生冲突,冲突双方会寻求一定的方法谋求和解,这是维护人类社会和平、稳定、繁荣的重要前提,也是促进人类文明进步的重要因素。在灵长类动物之外的其他动物群中,个体之间争斗后,有时也有和解行为的表现,如互相舔舐、理毛(羽),但没有灵长类动物那样明显。

七、联合行为

联合是指个体在其他两个个体的冲突中支持一方攻击另一方。由于联合个体的加入,使原本冲突双方的力量对比发生了量(使一方更易取胜)或质(使一方反败为胜)的变化。

联合行为在许多群居动物中均有发生,而且有一定的规律。

1.支持优势序列中的高位者

如果有两个个体发生冲突而争斗,联合者往往是支持优势序列中的高位者,这样做有三方面的意义,一是可以强化和巩固参与联合个体的社会地位;二是可以减少在攻击冲突中可能受到的攻击,同时还可加强参与联合个体的社会关系,是一种没有任何风险的行为策略;三是可以维护和巩固群体中原有的优势序列,有利于群体的利益。如雄性短尾猴之间一旦发生冲突,群中其他雄猴立即加入,支持冲突中的高位者,形成高位个体间的强强联合,对被攻击者产生强大的震慑作用,很快将冲突平息下来(李进华2004)。

2.支持关系亲密者

如果一个群体所有个体中,有的有亲缘关系,有的没有亲缘关系(如黑猩猩、大熊猫群体中,所有雄性都有亲缘关系,所有成年雌性都没有亲缘关系;成年雄狮群中,一部分是兄弟或堂表兄弟,而另一部分则毫无血缘关系),当群体中出现两个个体互相争斗时,参与联合的个体总是支持有亲缘关系的一方。如短尾猴群中两只雌性个体争斗时,雄性短尾猴常帮助其配偶攻击对方。当幼猴被攻击时,其母亲,甚至幼猴的姨姨都会联合起来攻击对方,不管对方是成年雄猴或雌猴,甚至是猴王。李进华1992年8月13日就观察到猴王“高山”欺负一只幼猴,幼猴的母亲不顾一切扑上去保护自己的幼仔,其他雌猴也跟随这只母亲的反应,给护仔母猴提供帮助。因为母亲的反应是如此迅速和突然,加上数个雌猴的共同围攻,使猴王“高山”不知所措而后退(李进华,1999)。母仔、兄弟、配偶联合攻击另一方的现象在许多群居动物中都存在。这种联合除了对付同种群体中的其他个体外,在对付其他物种的攻击时也常常出现。如野牛群遭受狼群攻击时,成年野牛联合起来头角朝外围成一个圈,将未成年幼牛围在中间保护起来,常常可以挫败狼的攻击。相反,狼、鬣狗、狮子为了提高捕猎成功率,也常常结成有亲缘关系的联盟。

在人类有“打虎要靠亲兄弟”、“上阵还是父子兵”的说法,这些都说明,有亲缘关系的联盟是最可靠、最有效的联盟。

3.支持有共同利益者

如果一个群体中个体之间或同种动物不同群体之间因利益发生冲突时,联合者往往支持具有相同利益的一方。这种联合行为在人类的社群行为中表现得最为突出。工人联合起来组成工会组织,反抗资本家的压迫;第一次、第二次世界大战中两个利益对立的阵营都是以共同利益为基础联合起的联盟,这种联盟(如工会,同盟国,协约国)中的个体成员之间,可能没有任何亲缘关系,但有共同利益。因为这种联合行为是以共同利益为基础,而不是以亲缘关系为基础的,因此没有恒定不变的同盟者(朋友),不变的是共同利益。

第三节 不同种动物间的交往

在自然界,各种动物除了与同种的其他个体交往外,还经常与其他不同种的动物个体或群体发生交往,互相间组成生态圈的一部分。根据不同动物的食性,它们在生态圈内的食物链中所处的地位也不相同。但不管是捕食者还是被捕食者,在同一生态环境中总是要互相交往的,并在互相交往中保持动态平衡,这是自然界的规律。不同种动物之间的交往有各种各样的形式,在这一节里只简单介绍以下几种,有些内容在第四编的有关章节中再作介绍。

一、不同种动物之间的依恋行为

不同种动物之间可以存在相互依恋的关系,早就被人类熟知和利用。在史前时期,人类就发现狼对人类有依恋现象,并利用这一点将狼驯化为狗,替人类看家护院,并帮助人类狩猎。后来人类又陆陆续续将几十种动物驯化为家畜和家禽。这些已被驯化的动物中,不管是野生的,还是家养的,对人类都有较明显的依恋行为。经研究发现,这种依恋行为存在一个敏感时期,即幼年时期这种依恋行为表现得较明显,成年后则不容易表现出来。事实上,现有家畜、家禽的野生种如果在幼年时期对它们加以驯化,成功率还是极高的。若对已成年的野生个体加以驯化,成功率则明显降低。有许多学者对目前还没有被驯化的家禽、家畜的野生种作过研究。1930年Kuo氏就成功地演示了猫与大鼠一起饲养的实验。猫捕鼠,以鼠为食,鼠见猫惊慌失措,立即藏匿逃跑,这本是它们各自的先天本能,但只要将处于幼年时期的猫与鼠放在一起饲养,它们之间也能建立起互相依恋的感情而和睦相处。20世纪30年代,劳伦兹将刚孵化出的幼鸭和失去双亲的小鹅带在身边,给它们饲喂食物,这些小动物便对劳伦兹产生了“印记”,并把劳伦兹当成是它们的母亲,从而建立起依恋感情,紧紧跟随在劳伦兹身后,和劳伦兹一起散步,一起游泳。Kenney等也成功地演示了母狗带领婴猴的实验。到目前,世界上已经有过许多有关不同种动物之间建立起互相依恋关系的报道。动物园的老虎产仔后,因缺奶,饲养员用母狗当“奶妈”哺育幼虎的报道已有多次。乔伊·亚当森在20世纪70年代先后收养幼狮“爱尔莎”和幼猎豹“皮芭”。这些猛兽在亚当森的营地里长大后,被亚当森送回大自然中去生活。它们重返大自然后,找到了野生的伴侣,而且将伴侣和它们的儿女带回亚当森的营地,并经常在野外与营地间来回走动。1997年贵州省的农民孟大发无意中在野外捡到两只黑熊幼仔,他花尽家中所有积蓄将黑熊“兄妹”哺育大。在孟大发身边长大的黑熊,不仅与孟大发相处得很好,乡亲们也可以和黑熊“兄妹”一起嬉戏,两年多的时间里,黑熊从未有过伤人之举。直至1999年,贵州省将这对黑熊收回到贵阳市开阳南江峡谷生态公园。

除人类收养野生动物,在人类与野生动物之间可建立起依恋关系外,也有过野兽收养人类婴儿以及一种动物收养其他种动物的报道。如印度“狼孩”;母猫收养黄鼠狼幼仔;母鸡孵育、带领小鸭;狒狒和猕猴自幼在一起生活,亲如兄弟,即使暂时分开,双方都有悲伤的表现;乌干达国家自然保护区中母狮收养羚羊等。由此可见,世界上许多动物之间都存在着互相依恋的现象,这种现象的发生有一个敏感时期,这就为我们拯救和保护珍稀濒危野生动物提供了一个行之有效的方法。

二、不同种动物之间的利他行为

利他行为不仅存在于同种动物之间,同样也存在于不同种动物之间,不同种动物之间的利他行为与同种非亲属个体之间的互惠式利他行为极其相似。如在同一沼泽地生活着多种鸟类,大家都在忙碌地寻找食物,此时如果有天敌出现,最初发现天敌的个体即会大声发出报警信号,这一报警信号使所有同种或不同种动物的个体受益,而报警者本身可能引起天敌的特别注意。在非洲大草原上,共同生活着许多草食动物和猛兽,这些猛兽如狮子、鬣狗整天跟随着草食性动物群体,当它们饱食之后常常在附近休息或四处闲游,草食动物见此情景,也并不惊慌乱跑逃避。但当某种猛兽表现出攻击意图时,首先发现这一情况的草食动物个体便立即发出报警信号,这一信号不仅使同种动物,也使不同种动物同时被提醒,及早作出逃避敌害的准备。如鸵鸟个子高视野宽,羚羊机警,角马群大、数量多,在发现敌害及判断敌害是否有攻击意向方面各有所长,它们常常在一起生活,就更能及早发现敌害是否准备攻击它们,不管是谁先发现并发出报警信号,对大家都是有益的。因此,这种利他行为是互惠的。另外,杜鹃从来不营巢,属于寄生鸟,它将卵产在宿主鸟的巢中,因两者的卵很相似,宿主鸟不能辨认出来而被欺骗,替杜鹃孵卵、育雏,这种利他行为是一种动物对另外一种动物的利他行为。因宿主鸟的利他行为是在受欺骗的情况下产生的,属行为操纵式利他行为。

三、捕食与被捕食者之间的交往

捕食与被捕食者之间的交往是一种生死交往。也就是说,有捕食者存在时,被捕食者之中的某些个体就得死亡,以换来捕食者的生存;没有被捕食者时,捕食者也会因饥饿而死亡。因此,在自然界中,被捕食者总是摆脱不了捕食者的跟踪,捕食者也不会将被捕食者赶尽杀绝。在没有人类活动干预的情况下,它们之间总是年复一年共同生活在一起,保持一种动态平衡关系。经过人类的长期研究发现,捕食者时刻都不会放弃对被捕食者的跟踪,但它们在选择食物时,不是选择最健康、最具生殖能力的个体作为捕食对象,而是选择其中的老、弱、病、残、幼个体。这种选择对两者都有好处。对捕食者而言,捕食时花耗的体力较少,遭受反击而被伤害的风险也小;对被捕食者而言,老、弱、病、残、幼个体,对群体繁衍的贡献要比年轻健壮个体的贡献小得多,但同样要消耗许多食物资源,其中带病的个体,还有可能给种群的其他健康个体带来危害,捕食者把这些个体清除了,对整个种群的繁衍生息来说反而有留优去劣的效果。事实上,通过捕食者与被捕食者之间自然的互相交往,在被捕食者中,善于发现、判断敌害攻击意图,善于隐蔽、逃跑,勇于反击的聪明、健壮的个体总是更能生存下来,并繁殖更多的后代。而捕食者中,善于隐蔽自己接近被捕食者,善于攻击的聪明、健壮个体也总是能得到充足的食物生存下来,繁殖自己的后代。而两者之中的体弱者、智力不足者则常常被自然淘汰。人为地清除野兔、鼠类的天敌造成草原植被破坏及某些传染病在野兔、鼠类中流行的情况已有多次报道。因此,捕食者和被捕食者之间的自然交往,不仅是生死交往,而且对物种的互相进化及维持生态平衡都具有促进作用。

四、人类与动物的交往

在自然界中,所有的动物都是人类的朋友。人类在与动物的交往中,人类无疑处于统治者的地位。因此人类往往根据自己的好恶来对待不同的动物,这样做的结果往往使生态平衡遭到破坏,某些动物大量死亡,甚至灭绝。如,人类讨厌农业害虫,认为它们会造成农作物减产,因而制造大量农药毒杀这些昆虫,结果造成以这些昆虫为食的其他动物发生二次中毒或因食物缺乏而大量死亡(如乌鸦、喜鹊已很少见到了)。人类认为虎、狼、狐要捕食家畜家禽,它们的皮毛又有利用价值而大量猎杀它们,造成草原上野兔和鼠类大量繁殖,破坏植被。山羊绒有较高的经济价值,人类大量繁殖山羊,而山羊对干旱、半干旱草原、丘陵的植被常常造成严重的破坏(发达国家已注意到这一点,限制山羊的饲养量)。

其实,只要人类能真正掌握不同动物的生活习性和行为特征,并和它们交往,世界上的任何动物都是人类的朋友,并可为人类服务。美国电影城好莱坞附近有一个鲜为人知的“小非洲”,里面饲养着300多种动物影星,有狮子、大象、猩猩、长颈鹿、蟒蛇、熊、秃鹫、野兔……这里的驯兽员,不是利用惩罚性手段(如电鞭)而是利用动物的行为特性与动物交往,教会它们完成各种各样的动作。如最负盛名的动物影星雄狮“巴桑”,在接到导演“开始”的命令时,会毫不留情地扑向“长颈鹿影星”或“斑马影星”,牙爪并用,将它们扑倒在地。如果动作不合要求,导演发出停止或重来的命令时,“巴桑”会按照导演的口令重复表演,直至达到要求为止。“巴桑”将兽中之王的威风表演得淋漓尽致。长颈鹿、斑马影星也配合得非常默契,拍摄完毕,长颈鹿、斑马影星倒在地上毫发未损,站起来各自回到自己的位置上去。“巴桑”在演与人猿“泰山”搏斗的镜头时,“泰山”将尖刀“插进”其胸膛,“巴桑”软绵绵地倒在地上,先是摇尾喘气,然后晃头抽搐,动作由急转慢,最后闭上眼睛,伸出舌头“咽气”装死,表演得惟妙惟肖,叫人拍手叫绝。因为驯兽员不是用惩罚性手段叫野兽们屈服,而是利用动物的依恋行为从小培养与人的感情,或是应用食物性条件反射进行训练,根据动物的行为特点,教会它们做力所能及的动作,因此这些动物都能与驯兽员配合得很好。苏联训练海豚到北部湾排雷,美国军方训练海豚割断潜水特工人员的通气管,马戏团训练各种动物表演等等,都说明只要人类掌握动物的生活习性和行为特点,是完全可以在互利的基础上进行交往的。目前已被人类驯养的40多种兽类、鸟类和昆虫就是最好的例子。随着科学的发展,人类将会与更多的动物建立友好关系,并让这些动物为人类服务,与人类和谐相处。

各种动物之间为了各自的利益,还存在一些其他类型的交往、互相影响对方的行为,将在后面章节中介绍。

世界上的任何事物都不是孤立存在的,它的发生、发展及消亡,都要受到其周围其他各种事物的影响,动物的行为也不例外。通常情况下,动物的行为既受自身和周围存在的生物因素的影响,也要受到各种环境因素的影响。

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