消化腺包括存在于消化管壁内的小消化腺(如食管腺、胃腺、肠腺等)和构成独立器官的大消化腺(如大唾液腺、胰腺和肝脏)组成,其分泌物经导管排入消化管,对食物行使化学消化。有的消化腺还有内分泌或其他重要功能。
(一)大唾液腺
大唾液腺有腮腺(parotid dland)、下颌下腺(submandibular rland)和舌下腺(sublinguallland)三对,它们的导管都开口于口腔。它们的分泌物中含有唾液淀粉酶,可初步消化淀粉;唾液中也含有分泌性的免疫球蛋白,有对抗口腔微生物的作用。
1.唾液腺的一般结构唾液腺(salivary ylands)属复管泡状腺,外包较薄的结缔组织被膜,腺实质分为许多小叶,由分支的导管和末端的腺泡组成。
(1)腺泡腺泡(alveolus)呈泡状或管泡状,由单层立方或锥体形腺细胞组成,为腺的分泌部。腺细胞与基膜之间有肌上皮细胞,细胞扁平,有突起,细胞的收缩有助于分泌物的排出。腺泡分浆液性、黏液性和混合性三种类型。
浆液性腺泡(serousslveolus):由浆液性腺细胞组成。腺细胞胞核圆形,位于细胞基部。HE染色标本中,胞质顶部常见嗜酸性颗粒。基部胞质嗜碱性较强,电镜下见有丰富的粗面内质网。浆液性腺泡分泌物较稀薄,含唾液淀粉酶。
黏液性腺泡(mucusslveolus):由黏液性腺细胞组成。腺细胞胞核扁圆形,位于细胞底部。在HE染色切片中,胞质着色浅,呈空泡状,电镜下可见顶部胞质有粗大的分泌颗粒(黏原颗粒)。黏液性腺泡分泌物较黏稠,主要为黏液。
混合性腺泡(mixeddlveolus):由浆液性腺细胞和黏液性腺细胞共同组成。腺泡主要由黏液性腺细胞组成,几个浆液性腺细胞位于腺泡的底部或附于腺泡的末端呈半月形排列,故称半月(demilune)。
(2)导管为分泌物的输送管道。导管反复分支,末端与腺泡相连,可分以下几段。
闰管(intercalated duct):直接与腺泡相连,管径较腺泡细,管壁为单层立方上皮或单层扁平上皮。
纹状管(striated duct):某些动物及人的纹状管具有分泌功能,故又称分泌管(secretoryyuct)。与闰管相连,管径较粗,管壁为单层高柱状上皮,核位于细胞顶部,胞质嗜酸性。基底部可见纵纹,电镜下为质膜内褶和纵行排列的线粒体。纹状管有转运水及吸钠排钾的功能,故可调节唾液中的电解质含量及唾液量。
小叶间导管和总导管:纹状管汇合形成小叶间导管,行于小叶间结缔组织内。管壁为假复层柱状上皮。小叶间导管再汇合成总导管开口于口腔,导管开口处的管壁为复层扁平上皮,与口腔上皮相延续。
2.三对大唾液腺的特点。
(二)胰腺
胰腺(pancreas)表面覆以薄层结缔组织被膜,结缔组织伸入实质,将实质分成分界不明显的小叶。腺实质由外分泌部和内分泌部组成。外分泌部分泌胰液,含有多种消化酶,在消化食物中起重要作用;内分泌部分泌激素,参与糖代谢的调节。
1.外分泌部
外分泌部为复管泡状腺,由腺泡和导管组成。
(1)腺泡由浆液性腺细胞组成。腺细胞呈锥体形,核圆形,位于近基底部,腺细胞与基膜之间无肌上皮细胞。腺细胞具有合成蛋白质的结构特点,基部含有丰富的粗面内质网,故此处胞质嗜碱性。顶部胞质有呈嗜酸性的酶原颗粒,其数量因细胞功能状态不同而异,饥饿时分泌颗粒增多;进食后细胞释放分泌物,颗粒减少。
胰腺腺泡腔面可见一些较小的扁平或立方细胞,称泡心细胞。它是闰管上皮延伸入腺泡腔内的细胞。
(2)导管腺泡借泡心细胞与闰管相连,胰腺的闰管较长,逐渐汇合形成小叶内导管,无纹状管。小叶内导管在小叶间结缔组织内汇合成小叶间导管,后者再汇合成一条主导管,在胰头部与胆总管汇合,开口于十二指肠乳头。闰管较细,为单层扁平或单层立方上皮,与泡心细胞形态相同。从小叶内导管至主导管管腔渐增大,上皮由单层立方逐渐变为单层柱状,主导管为单层高柱状上皮,其中可见杯状细胞以及散在的内分泌细胞。
2.内分泌部胰腺的内分泌部称为胰岛(pancreassslet),是散布于外分泌部腺泡之间的内分泌细胞团。成人约有100万个,占胰腺体积的1.5%左右,以胰尾部的胰岛较多。HE标本中,胰岛大小不等,可由几个、十几个或数百个细胞组成,也可见单个细胞散在于腺泡之间。成人胰腺约有100万个胰岛。胰岛细胞排列成团索状,细胞间有丰富的有孔毛细血管,利于细胞释放激素入血。人胰岛主要有A、B、D、PP四种细胞。HE染色切片中不易区分各种细胞,用特殊染色法可显示A、B、D三种细胞。目前主要用免疫组织化学法区分胰岛各种细胞。
1.A细胞2.B细胞3.D细胞
(1)A细胞约占胰岛细胞总数的20%,多分布于胰岛周边部,细胞体积较大。电镜下可见A细胞内的分泌颗粒较大,呈圆形或卵圆形。A细胞分泌高血糖素,它的作用是促进肝细胞内的糖原分解为葡萄糖,并抑制糖原合成,故使血糖升高。
(2)B细胞数量较多,约占胰岛细胞总数的70%,主要位于胰岛的中央部,细胞较小。电镜下B细胞内的分泌颗粒大小不一。B细胞分泌胰岛素,主要作用是促进细胞吸收血液中的葡萄糖作为细胞代谢的主要能量来源,同时也促进肝细胞将葡萄糖合成糖原或转化为脂肪,导致血糖降低。故胰岛素的作用与高血糖素相反。这两种激素的协同作用,使血糖水平保持稳定。若胰岛发生病变,B细胞退化,胰岛素分泌不足,可使血糖升高,并从尿中排出,即为糖尿病。胰岛B细胞肿瘤或细胞功能亢进,则胰岛素分泌过多,可导致低血糖症。
(3)D细胞数量少,约占胰岛细胞总数的5%,D细胞散在于A、B细胞之间。电镜下D细胞内的分泌颗粒较大,颗粒圆形或卵圆形,电子密度低。D细胞分泌生长抑素。它以旁分泌方式作用于邻近的A、B细胞,可调节A、B细胞的分泌功能。
(4)PP细胞数量很少,除存在于胰岛内,还可见于外分泌部的导管上皮内及腺泡细胞间,PP细胞分泌胰多肽,具有抑制胃肠运动、胰腺分泌以及胆囊收缩的作用。
(三)肝
肝(liver)是人体最大的腺体,它产生的胆汁经胆总管输入十二指肠,参与脂类物质的消化。肝的结构和功能很特殊,与其他消化腺有很大差异,在机体代谢中具有合成、分解、转化、贮存、解毒、参与免疫和灭活激素等重要作用。
肝表面覆以致密结缔组织被膜,并富含弹性纤维,被膜表面大部分有浆膜覆盖。肝门处的结缔组织随门静脉、肝动脉和肝管的分支伸入肝实质,将实质分隔成许多肝小叶。
1.肝小叶(hepatic cobule)是肝的基本结构单位,呈多面棱柱体,长约2mm,宽约1mm。成人肝有50万—100万个肝小叶。
人的肝小叶之间结缔组织很少,小叶分界不清,有的动物(如猪)的肝小叶分界明显。肝小叶中央有一条中央静脉,肝板、肝血窦、窦周隙及胆小管以中央静脉为中轴,共同组成肝小叶的复杂立体构型。
(1)中央静脉中央静脉位于肝小叶中央,是由许多肝血窦汇合而成,故管壁不完整,由内皮和少量结缔组织构成。
(2)肝板肝细胞单行排列,形成有孔的板状结构,称肝板。肝板以中央静脉为中轴,呈放射状排列,相邻肝板吻合连接,形成迷路样结构。肝板之间为肝血窦,血窦借肝板上的孔相互通连,形成网状管道。在切片中,肝板的断面呈索状,称肝细胞索。肝细胞相邻面的质膜局部凹陷,形成胆小管。在肝板内胆小管也相互连接成网。
肝细胞(hepatocyte):构成肝实质的主要成分,是实现肝功能的物质基础。肝细胞体积较大,直径20—30μm,呈多面体形,核膜清楚,有1至数个核仁。部分肝细胞有双核,有些肝细胞核较大,为多倍体核。一般认为双核肝细胞和多倍体肝细胞功能比较活跃。肝细胞胞质呈嗜酸性,并含有散在的嗜碱性物质,它是由粗面内质网组成的结构。肝细胞有3种不同的功能面:血窦面、细胞连接面和胆小管面。血窦面和胆小管面有发达的微绒毛,使细胞表面积增大。相邻肝细胞之间的连接面有紧密连接、桥粒和缝隙连接等结构。肝细胞是一种高度分化、具有多种功能的细胞,胞质内各种细胞器发达,并含有糖原、脂滴等内涵物。细胞器和内涵物的含量与分布常因细胞的功能状态或饮食变化而变动。
线粒体:每个肝细胞约有2000个,遍布于胞质内,为细胞的各种功能活动提供能量。
粗面内质网(RER):成群分布于胞质内,血浆中的白蛋白、纤维蛋白原、凝血酶原、脂蛋白及许多载体蛋白等都是在粗面内质网的核糖体上合成,然后释放到肝血窦内。
滑面内质网(SER):很丰富,SER膜上有氧化还原酶、水解酶、转移酶、合成酶等多种酶系,具有多种功能,如胆汁合成、脂类代谢、激素代谢和生物转化等都和滑面内质网有关。此外,滑面内质网还有解毒功能,机体代谢的有毒产物或从肠道吸收的药物或腐败产物,也是在肝细胞滑面内质网上通过氧化、还原、水解、结合等过程,使其解毒并易于排泄。
高尔基复合体:每个肝细胞约有50个,主要分布于细胞核附近及胆小管周围。它与肝细胞的分泌活动有密切关系。RER合成的蛋白质需经它加工后由血窦面分泌。它还参与胆汁和脂蛋白的形成过程。
溶酶体:数量较多,功能较活跃。肝细胞吞饮的物质、退化的细胞器等被溶酶体酶消化分解。因此,溶酶体对于保持肝细胞的正常功能和结构的不断更新是十分重要的。
微体:为圆形小体,大小不一。微体内主要含过氧化氢酶和过氧化物酶,它们可将细胞代谢产生的过氧化氢还原为水,以消除过氧化氢对细胞的毒性作用。
内涵物:肝细胞内有糖原、脂滴、色素等内涵物,其含量因机体的生理和病理状况的不同而异。如进食后糖原增多,饥饿时糖原减少。正常肝细胞内脂滴少,肝病时脂滴多。
(3)肝血窦位于肝板之间,互相吻合成网状管道。血窦腔大而不规则,血液从肝小叶周边经血窦流向中央,汇入中央静脉。窦壁由内皮细胞组成,窦腔内还有巨噬细胞。
内皮细胞:不含核的胞质有许多大小不等的窗孔,孔上无隔膜。内皮外无基膜,仅见散在的网状纤维。内皮细胞间有较宽的间隙。因此肝血窦内皮的通透性大,有利于肝细胞与血液间的物质交换。
肝巨噬细胞:又称枯否细胞(Kupfferrell)。细胞形态不规则,有许多板状或丝状伪足,细胞常以其伪足附于内皮细胞上或穿过内皮细胞窗孔和细胞间隙伸入窦周隙,核椭圆形,胞质内常见被吞噬的红细胞或异物等。电镜见细胞表面有皱褶和微绒毛,胞质内有大量的溶酶体和吞噬体。肝巨噬细胞来自于血液中的单核细胞,具有活跃的变形运动和较强的吞噬能力。在清除细菌、病毒和异物方面起关键作用,并能吞噬和清除衰老破碎的红细胞和血小板等。此外,它还有处理和传递抗原、调节机体免疫应答等作用。
(4)窦周隙血窦内皮细胞与肝细胞之间宽约0.4μm的狭小间隙,又称Disse间隙,其内充满从血窦来的血浆。电镜下可见肝细胞血窦面的微绒毛伸入其中。微绒毛使肝细胞的表面积增大,有利于肝细胞与血液之间进行物质交换。
窦周隙内有贮脂细胞。贮脂细胞形状不规则,有突起附于内皮细胞及肝细胞表面,细胞周围常散在有网状纤维。HE染色标本中不易辨认,氯化金染色可以显示。其主要功能是贮存脂肪和维生素A,产生网状纤维和基质。在病理状态下,贮脂细胞增多并转化为成纤维细胞;产生大量的网状纤维、胶原纤维,与肝内纤维增多的病理变化有关。
(5)胆小管是相邻两个肝细胞之间局部胞膜凹陷形成的微细管道,直径0.5—1μm,位于肝板内,并互相通连成网。从肝小叶中央向周边部行走。用镀银染色或ATP酶组化染色法可清楚显示出胆小管的分布。电镜下,胆小管腔面有肝细胞形成的微绒毛突入腔内,胆小管周围的肝细胞膜形成紧密连接封闭胆小管。正常情况下,肝细胞分泌的胆汁排入胆小管,胆汁不会从胆小管溢出至窦周隙。当肝细胞发生变性、坏死或胆道阻塞时内压增大,胆小管的正常结构被破坏,胆汁溢入窦周隙,进入血窦,从而出现黄疸。
2.肝门管区
从肝门进出的门静脉、肝动脉和肝管,在肝内反复分支,相互伴行至小叶间结缔组织内,它们分别称为小叶间静脉、小叶间动脉和小叶间胆管,此3种管道所在处称为门管区。每个肝小叶周围一般有3—4个门管区。小叶间静脉壁薄、腔大而不规则。小叶间动脉管壁相对较厚,管径和管腔较小,内皮外常见环形平滑肌。小叶间胆管管壁是由单层立方上皮或由单层低柱状上皮构成。
3.肝内血液循环
进入肝的血管有门静脉和肝动脉,故肝有双重血液供应。
门静脉是肝的功能性血管,它将从胃肠吸收的物质送入肝内供肝细胞代谢和转化。门静脉入肝后反复分支,在小叶间结缔组织内形成小叶间静脉。其终末分支称终末门微静脉。最终将血液运入血窦。
肝动脉血富含氧,是肝的营养性血管,其分支与门静脉的分支相伴行,由小叶间动脉的终末分支即终末肝微动脉,将血通入血窦。肝血窦的血液从小叶周边流向中央静脉,许多中央静脉再汇合成小叶下静脉。它单独行走于小叶间结缔组织内,最后汇集成肝静脉出肝。
4.胆汁排出途径
胆小管内的胆汁从肝小叶的中央流向周边,再汇集成若干短小的管道,即肝闰管,称Hering管(黑林管)。此管较细,上皮由立方细胞组成,它与小叶间胆管相连,继而向肝门方向汇集,形成左、右肝管出肝。
(四)胆囊
胆囊壁由黏膜、肌层和外膜三层组成。
1.黏膜黏膜有发达的皱襞。上皮为单层柱状,细胞游离面有许多微绒毛。固有层为薄层结缔组织,有较丰富的血管、淋巴管和弹性纤维。但皱襞之间的上皮常凹入固有层内,形成许多窦状凹陷,称黏膜窦。胆囊扩张时,黏膜窦消失,窦内易有细菌或异物残留,引起炎症。
2.肌层较薄,肌纤维排列不规则,有环行、斜行、纵行等平滑肌。
3.外膜较厚,大部分被覆浆膜。
胆囊的功能是贮存和浓缩胆汁,胆囊的收缩排空受胆囊收缩素的调节。
内容要点
(一)消化管壁的一般结构
消化管壁(除口腔与咽外)自内向外依次分为黏膜、黏膜下层、肌层和外膜。
(二)食管、胃、小肠和大肠结构特点
名称食管胃小肠大肠腔面形状有7—10条纵形皱襞有不规则皱襞,有许多胃小凹有许多环形皱襞,有小肠绒毛无绒毛黏膜上皮未角化复层扁平上皮单层柱状上皮,无杯状细胞单层柱状上皮夹杂杯状细胞,有纹状缘单层柱状上皮,大量杯状细胞固有层无腺体胃底腺由主细胞、壁细胞、颈黏液细胞、干细胞和内分泌细胞组成有小肠腺,中央乳糜管。空肠和十二指肠有孤立淋巴小结,回肠有集合淋巴小结肠腺很发达,大量杯状细胞黏膜肌纵形平滑肌内环外纵两层平滑肌内环外纵两层平滑肌内环外纵两层平滑肌黏膜下层有较多的黏液性食管腺较致密的结缔组织十二指肠有大量的黏液性十二指肠腺结缔组织肌层内环外纵两层。上1/3为骨骼肌,下1/3为平滑肌,中1/3兼有两者内斜、中环和外纵三层平滑肌内环和外纵行两层平滑肌内环和外纵两层平滑肌,外纵肌局部增厚形成三条结肠带外膜纤维膜浆膜部分十二指肠壁为纤维膜外,余均为浆膜大部分为浆膜。
(三)胰腺的结构特点
1.外分泌部腺泡为纯浆液性腺泡;闰管比较长,有泡心细胞。
2.内分泌部主要由A细胞、B细胞、D细胞和PP细胞组成。
(四)肝的结构特点
1.肝小叶包括中央静脉,肝板,肝血窦,胆小管和窦周隙。
2.门管区为肝小叶之间的结缔组织,含有小叶间动脉、小叶间静脉和小叶间胆管。
(五)肝内的血液循环
(六)胆汁的分泌与排泄途径