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第4章 林蛙的发育

(第一节 )生殖腺的发育

1年龄幼蛙的雌性生殖腺处于萌芽状态,肉眼很难看到。2年龄的蛙卵巢的重量和体积逐渐增加,13月龄(即第2年7月)卵泡呈白色、透明状,直径为100~600微米;7月中旬至7月末卵呈灰色;8月初卵泡呈黑色,不透明,直径为600~1 200微米;8月末至9月卵泡直径为1 200~1 800微米,可透视到卵的黑色动物极和浅色的植物极。输卵管清楚可见,其长度、粗细和重量有所增加,曲折度也逐渐增大,输卵管此时呈乳白色。3年龄以上的成蛙卵巢发育完好,卵粒数增多,输卵管管径变粗,体积增大,此时输卵管呈淡黄色。

1年龄雄性生殖腺可明显地看到精巢,体积小,呈淡肉色。2年龄蛙已性成熟,精巢体积增大,呈黄色。

根据调查,中国林蛙的雄雌比例为134∶1。

(第二节 )胚胎发育

第1时期(单细胞期即受精卵期):由蛙卵受精起至第1次分裂沟出现为止。卵呈球形,卵外层被有卵胶膜。卵的直径约2毫米。在正常情况下,受精卵占99%以上。受精卵动物极呈黑色,约占卵表面积的2/3以上,植物极白色,约占1/5。受精后2小时50分钟动物极向上、植物极向下移动。从外观上看,卵呈黑色。个别未行定位回转的蛙卵,多为不受精卵或胚胎发育畸形。未见到灰色新月,这一点与黑斑蛙、无斑雨蛙相同。

第2时期(2细胞期):自第1次分裂沟出现起至第2次分裂沟出现止。第1次卵裂为经裂,先在动物极卵轴表面内陷,形成分裂沟,分裂沟逐渐延伸到植物极,分裂面通过卵轴,将卵子沿经线分裂成2个相等大小的分裂球。

第3时期(4细胞期):由第2次分裂沟出现起至第3次分裂沟出现时止,亦称经裂。分裂先从动物极开始,向植物极延伸形成第2分裂沟,分裂沟与赤道面垂直,第2次分裂面与第1次分裂面相垂直,将2细胞期的两个分裂球分裂为大致相等的4个分裂球。

第4时期(8细胞期):由第3次分裂沟出现起至第4次分裂沟出现时止,称纬裂。第3次分裂沟在赤道面上45度,偏向动物极,第3次分裂面与第1次、第2次分裂面相垂直,将4个分裂球分成8个分裂球。动物极的4个分裂球较小,呈灰黑色;植物极的4个分裂球较大,从第1纬裂面向下颜色逐渐变浅,呈灰白色。动、植物极卵裂速度及每一极分裂球的形状大体相近,亦有不相同者,为不等全裂。

第5时期(16细胞期):由第4次分裂沟出现起至第5次分裂沟出现时止。第4次卵裂同第1次、第2次卵裂相同,为经裂。每个分裂球纵裂为2,形成16个分裂球。此期无论动物极还是植物极分裂球在大小和形状上均不大相同,但动物极8个细胞,有的呈辐射状排列,有的呈长列的两排。

第6时期(32细胞期):第5次卵裂称纬裂,在赤道面上下方,与赤道面平行形成分裂沟,将动、植物极,分裂球分裂为32个。此期动、植物极的卵裂开始失去同步性,卵黄少的动物极卵裂速度快。观察中发现有24个分裂球,即动物极分裂球已分裂为16个,而植物极仍为8个分裂球。分裂球的大小、形状不一,排列也失去规律性。

第7时期(粗囊胚期):动物极分裂快,分裂球小;植物极分裂慢,分裂球稍大些,整个胚体呈桑葚状,囊胚腔已形成,但较小。

第8时期(细囊胚期):分裂球更加变小,数目增多,直至胚体表面呈光滑的球形,囊胚腔最大,以后变小。

第9时期(原肠胚早期):从背唇出现时起至背唇成马蹄形止。在植物极背面近于赤道面处有一条比较短的深色色素带,在色素带处逐渐凹陷成半月形浅沟,凹陷继续向植物极顶端延伸而形成马蹄形原口,此期又称背唇期。

第10时期(原肠胚中期):从背唇呈马蹄形起至背唇呈圆形止。马蹄形凹陷的两端在植物极的腹面连接,形成圆形原口环,约占胚体的1/3。

第11时期(原肠胚后期):从背唇呈圆形起至神经板出现止。此期的卵黄栓缩小,为胚体直径的1/10~1/8。

第12时期(神经板期):从神经板出现起至神经褶出现时止。卵黄栓变得更小,胚体背面变平,以后背面分化成轮廓清楚的神经板,神经板中央色深,原口呈裂缝状,神经板外缘隆起隐约可见。

第13时期(神经褶期):神经板外缘隆起形成褶,神经板缩小,左右神经褶愈合。

第14时期(神经沟期):从神经褶愈合起至神经管形成止。从原口处凹陷加深并延长,形成神经沟,可见胚胎微弱颤动。

第15时期(神经管期):由神经褶愈合而形成神经管,直至头部。胚体背面神经管明晰可见,胚体伸长,变大。眼泡、鳃芽、吸盘开始分化。

第16时期(尾芽期):从尾芽形成起至心脏跳动止。胚体后部有明显的尾芽翘出,眼泡中央凹陷,耳泡、尾鳍形成,躯体弯曲,体长约4毫米。

第17时期(心跳期):心脏搏动,鳃血液循环开始,眼泡明显可见。尾鳍发达。2对外鳃,呈分支状。卵胶膜白色透明,各层胶膜开始分离。尾鳍向腹面弯曲,胚体侧弯。全长约5毫米。

第18时期(孵化期):从孵化开始至胚胎开口时止。孵化时,将卵胶膜撑裂后蝌蚪孵化出来,聚集在卵胶膜附近作螺旋状运动。鳃叶的血液循环明显。腹部缩小,尾鳍相对伸长。体长约7毫米,尾长约3毫米。

第19时期(开口期):鳃盖褶形成。口窝内口板形成1个小孔,口唇开始分化。尾鳍内有血液流动。

肌节明显,胃肠分化。眼角膜黑色透明。体长约为95毫米,尾长约5毫米。此时期蝌蚪体表不透明,体节不清楚。

第20时期(鳃盖褶期):鳃盖褶开始出现于外鳃基部。右侧鳃盖闭合。口唇出现乳突,可见角质齿,吸盘近于菱形,其下面有2个黑色椭圆形的小突起。

皮肤色素减少,可透视“s”形肠管,可见19对肌节。

背面观心脏呈“s”形,侧面观呈“u”形。蝌蚪自由游动。体长约12毫米,尾长约7毫米。

第21时期(右侧鳃盖闭合期):从右侧鳃盖闭合起至左侧鳃盖闭合止。右侧鳃盖褶向腹部伸长,逐渐将右侧2对外鳃掩盖,鳃盖褶边缘与腹壁表皮愈合;左侧外鳃仍外露。肠管盘旋2周。皮肤更加透明,尾部肌节明显。

第22时期(鳃盖完成期):左侧鳃盖褶伸长将左外鳃掩盖,鳃盖处有1个小出水孔,外鳃退化,行使内鳃机能。口腔上下颌窄而弯曲,口呈椭圆形,上下唇均生极小的棕黑色角质齿。内部脏器发育完成。蝌蚪生长完成,开始取食,肛门处有连珠状粪便。肌节28~30个。体长约13毫米,尾长约8毫米。

(第三节 )蝌蚪期的生长发育

从鳃盖完成期后起到变态为止为蝌蚪期。在自然条件下,这个时期历时40天左右。到第15天时体长为13~15毫米,直到变态时体长无明显变化;到第30天时,体重达到顶点,平均每尾重达930毫克;到35天尾长达到最大长度,平均为32毫米;从第40天开始尾的长度开始迅速缩短,进入变态期。

蝌蚪长到25~30天时开始出现后肢,前肢出现时间在第39~42天,即变态前3天左右。

林蛙蝌蚪多数是黑色的,约1/3是土黄色带斑纹,少数为棕红色,不像青蛙那样蝌蚪主要是灰白色。

蝌蚪喜群集,尤喜欢在岸边浅水区活动,有时水深只有1~2厘米。蝌蚪亦爱在有阳光照射的、温度较高的地方集聚。夜间蝌蚪全部沉到水底而静止不动。刮风下雨、气温下降时蝌蚪全部散开,深入水下活动或停止活动。

蝌蚪从鳃盖完成期开始啃食卵胶膜,在以后7天左右的时间内主要靠此物为食,它是蝌蚪初期生长发育不可缺少的营养物质。蝌蚪生长到25日龄前后,是摄食量最大的时期,以后食量明显减少,到变态前1周基本停止摄食。

(第四节 )变态发育

变态发育是在变态期内发生的形态、生态等一系列的变化。

蝌蚪在变态期体形变得又瘦又小,体重急剧下降,比最高时体重下降一半多。尾部迅速缩缺,仅剩下8毫米左右。体长有所减少,但不明显。

蝌蚪进入变态期,从背面看,侧面形成突起,即前肢肘关节向外突出,经过3天左右,已发育完全的前肢破皮而伸出体外,有771%的蝌蚪是先伸出左前肢而后伸出右前肢,前后相差6~8小时。前肢伸出之后3天左右变态结束,蝌蚪变成幼蛙。从头部看,蝌蚪由圆形变为三角形,像蛙头,体部出现侧褶,趋向蛙体体形。

蝌蚪在肘关节突出期,口唇部唇齿开始脱落,先下后上零散脱落,前肢伸出时唇齿全部脱落完,口的形状由蝌蚪形变成幼蛙口形,在下唇出现蛙舌,消化道迅速缩短,仅占蝌蚪体内消化道最长时的1/8。

消化道前部变化成胃,后部分化成小肠与直肠。

在变态期蝌蚪生态也发生变化,首先停止摄食。由于蝌蚪尾巴迅速缩短,靠摆动尾巴推动前进的运动方式减弱,而逐步增强靠四肢蹬力,即蛙泳的运动方式运动。蝌蚪变态成幼蛙,食物结构亦发生变化,由杂食转变成以昆虫为主食,生活方式由水栖变为水陆两栖,最后有些品种变成陆栖生活。

当尾部缩短1/2左右时,为水陆两栖生活时期,尾部缩到仅剩45毫米左右时就变成幼蛙,多在水边陆地生活,离水池不超过30~50厘米,稍有动静就跳进水中。幼蛙在水边逗留3~7天以后离开水池回到山林。

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