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第8章 机械组织

植物体的厚角组织和厚壁组织的总称。由于它们对各种器官起支持作用,所以又称为支持组织,过去也称为坚实组织。

一、厚壁组织

一种细胞完成伸展生长时,初生壁上沉积了木质化的次生壁后所形成的支持组织。组织的细胞壁厚而坚硬,具有弹性,能使植物的器官抵抗各种伸张、扭曲、重量和压力等引起的强力,因此又称机械组织、坚实组织或硬化组织。它们的细胞在形状、构造、起源和发育上,都表现出很大的差异。细胞在成熟的时候,往往没有生活的原生质体,可与厚角组织区别。这种组织普通分为植物纤维与石细胞两大类。植物纤维为长的细胞,而石细胞则形状变化较多,或长或短,有各种形态。

坚硬而富有弹性,构成植物体重要的机械支持系统,可使植物器官能够抵抗各种由伸长、弯曲、重量和压力等引起的强力,使薄壁组织免受损坏。厚壁组织通常分为植物纤维和石细胞两大类。

1.植物纤维

广泛分布在种子植物中的一种厚壁组织,它的细胞细长,两端尖锐,具有较厚的次生壁,壁上常有单纹孔,成熟时一般没有活的原生质体。植物纤维在植物体中主要起机械支持作用。

在植物茎杆中,如苎麻、大麻、亚麻和黄麻的草本茎,具特别发达的韧皮纤维束,可用制各种纺织品。这些纤维没有或很少木质化,称软纤维。在有些植物的木本茎中,韧皮纤维也很发达,它们是制造特种纸张的优良原料,如桑树、构树、青檀等。

叶子纤维主要存在于单子叶植物的叶脉中,细胞壁木质化程度较高,质地坚硬,称为硬纤维。这类纤维拉力大,耐腐力强,主要用制绳索,或作粗纺之用,如剑麻、蕉麻等。

根中纤维一般较少,但有的植物根内纤维也可利用,如马蔺。此外,有些植物果实的果皮中含有纤维,如椰子,或者生长有特殊用途的纤维毛,如吉贝。种子表面生长表皮毛的突出例子是棉花纤维,其他如木棉、杨柳等种子表面,也都有纤维。

根据在植物体中分布位置的不同,大致可分为木质部外纤维与木质部纤维两大类:木质部外纤维,包括韧皮纤维,皮层纤维和围绕维管束的纤维。这类纤维一般为长纺锤形,两端尖锐,有的两端成为钝形或分叉。细胞壁较厚,相对细胞腔较小。细胞壁具不同程度木质化或完全没有木质化,初生纤维通常要比次生纤维长。

木质部纤维又称木纤维,大都有木质化的次生壁,细胞形状通常也是两端尖锐,但有各种形状与纹孔上的变化。这类纤维是木材的重要组成分子之一。

木纤维又可分为两种类型:①纤维管胞,由管胞逐渐演化而来,其细胞壁上有明显的具缘纹孔。②韧型纤维,由纤维管胞进一步演化的结果,细胞壁更为增厚,壁上的纹孔退化为单纹孔,也有人称之为木纤维。在某些被子植物(如栎树)的木材中,可以看到纤维与管胞之间的一系列过渡类型,即细胞壁厚度逐渐增加,长度减短,壁上的具缘纹孔逐渐简化为单纹孔等。

纤维管胞与韧型纤维,都可能具有横向隔壁,特称为分隔纤维。很多植物具有这种结构,如葡萄属和金丝桃属。这些分隔纤维可长期保留有原生质体,并有贮藏淀粉、油类和树脂的作用。

植物纤维由不同的分生组织发育形成。木质部与韧皮部的纤维来源于原形成层或形成层。有些纤维则可由基本分生组织发生,这种将来发育成纤维的细胞,很早就停止横向分裂,而只有纵向伸长。维管束鞘中的纤维,一部分可由原形成层发生,另一部分则由基本分生组织形成。

初生纤维在器官延伸之前便已发生,在周围的细胞仍在分裂的时候,它们还能继续引伸到相当的长度。例如苎麻的韧皮纤维可以继续伸长几个月,最后增加的长度为原来的4万~5万倍,最长可达55厘米。这种细胞的伸长,除与周围细胞一起增长(协同生长)以外;还有细胞顶端可伸入到周围细胞之间的生长(侵入生长)。苎麻的纤维停止伸长以后,在发生次生壁的沉积时,纤维的基部可能也有厚的次生壁。但顶端仍有生活的内容物和薄的细胞壁,因此,细胞顶端还可以继续伸长。

棉纤维,是棉花胚珠上表皮细胞伸长的部分。它的发育过程是:当棉花胚珠受精以后,胚珠表皮层上产生纤维的生毛细胞迅速伸长。此后,细胞壁也逐渐增厚,即在初生壁里面不断沉积含纤维素的次生壁。接近种子成熟时,原来成管状的纤维细胞,干瘪变扁,并发生扭曲,细胞壁内残留的原生质体也变干沉积。棉铃开裂以后,纤维细胞死亡,成为银白色的棉纤维。

2.石细胞

维管植物(蕨类植物、裸子植物和被子植物)体中的一种厚壁组织细胞。石细胞有各种形状,细胞壁具次生加厚,木质化,壁上具单纹孔,主要起机械支持和保护作用。

通常在植物的根、茎、叶、果实或种子中,都有石细胞。它们可以形成坚实、完整的一层,也可以分散地成团或单个存在于其他组织中。梨果实里的硬渣,就是果肉里的一团团石细胞,石细胞过多,则影响水果的品质。蚕豆或其他豆类植物种子外面坚韧的种皮,以及桃等核果类植物坚硬的内果皮,均由石细胞组成。此外,有些植物的韧皮部和木质部维管束的周围、皮层或髓的薄壁组织中,以及叶片或叶柄内,也多有石细胞。

石细胞的分布可因植物的属、种不同而有差异,因此,在一定范围内可作为植物分类的一种辅助依据。

根据石细胞形状的不同,一般可分为5种类型:①短石细胞,形状很像薄壁组织细胞,但细胞壁大为增厚,如梨果肉中的石细胞;②大石细胞,细胞成柱状,如菜豆种皮中的石细胞;③骨状石细胞,细胞两端稍膨大,像骨头,存在于种皮和叶子中,如豌豆种皮中的石细胞;④星状石细胞,分枝成各种星芒状,多存在于叶片或叶柄内,如睡莲叶子中的石细胞;⑤毛状石细胞,非常长,形状有些像毛,有时具分枝,见于木犀榄的叶子中。在各种类型的石细胞之间,还常有很多难于划分的过渡类型。

石细胞可以直接从分生组织中分化,也可由薄壁组织细胞经过细胞壁加厚和木质化(硬化作用)之后形成。石细胞最初分化时,其细胞核较大,并与邻近的细胞有明显的区别。石细胞的生长非常迅速,有的可产生分枝伸入到附近的胞间隙内。当它们成熟时,次生壁大量沉积,细胞壁就变得很厚。

石细胞的发生既受植物体内在的遗传基因所控制,也易受外界因素的影响,如在一定浓度的生长激素作用下,往往可以抑制石细胞的形成。

二、厚角组织

由生活的、细胞壁不均匀加厚的细胞所组成的一种机械组织。主要分布在被子植物初生植物体的茎和叶柄等器官的表皮内侧,它们不但与茎、叶生长协调一致,而且还在这些器官中起机械支持作用,特别是在木质部尚未完全发育时,这种作用更为显著。

厚角组织存在于尚在生长的各种器官周围,和很少或完全没有次生生长的草本植物的成熟器官中。厚角组织均由活细胞组成,厚角组织细胞壁的可塑性比韧皮部纤维还大,并具有相当大的张应力,如芹菜叶柄中厚角组织束的强度比同一叶柄中的维管束大。

1.细胞特点

厚角组织的细胞与薄壁组织的很相似,都具有细胞核、细胞质和液泡,有的还含有叶绿体、淀粉或单宁等物质。细胞一般为细长形,两端渐尖。厚角组织细胞最显著的特征是细胞壁不均匀加厚。细胞壁所含的成分,除纤维素外,还有大量的半纤维素和果胶质。由于果胶质具亲水性,故细胞壁富含水分,含水量可高达鲜重的60%以上。

2.分布

在茎中的厚角组织通常沿着茎轴的周围形成连续的一层,有的成轴向束状,分布在薄壁组织中。唇形科与玄参科植物的方茎四角具厚角组织。叶柄中厚角组织的分布情况与茎中基本相似。在叶片中,厚角组织常分布在较大维管束的近轴面与远轴面,或仅在一面(常为远轴面)。根中较不常见,若将根部暴露在阳光下,也会有厚角组织的发生。

3.类型

依据厚角组织细胞壁加厚的形式,可分为以下几种类型:①角隅厚角组织,为最常见的类型。从横切面上看,壁的增厚部位在细胞的角隅处,如芹菜的叶柄、马铃薯的茎等。②片状(或板状)厚角组织,增厚的部位在细胞的内、外切向壁上,如接骨木的茎,辣根的叶柄等。③环状厚角组织,细胞壁的增厚比较均匀,从横切面上看,细胞腔成圆形或近圆形,如月桂的叶脉,五加科与木兰科植物的叶柄等。④腔隙厚角组织,细胞的加厚发生在发达的胞间隙处,如鼠尾草和夏枯草等。此种类型是在角隅型厚角组织中出现胞间隙时,加厚壁靠近胞间隙而形成的一种特殊类型。

4.起源与发育

对厚角组织的起源,有两种不同看法:一种认为它们与维管组织一起,起源于原形成层;另一种则认为这类组织起源于薄壁组织。当植物体的某些器官继续生长,厚角组织也可能转变为石细胞,细胞壁次生加厚并木质化,这时与厚壁组织就难以区分了。另外,厚角组织还可转变为初生分生组织和次生分生组织,例如加拿大白杨,可由皮层最外层的厚角组织产生木栓形成层。

研究人工控制厚角组织发育,多利用芹菜做试验,例如芹菜幼苗受风吹后,厚角组织面积增大,壁增厚,细胞直径变大,但是细胞数目变化很小。又如芹菜经每天9小时的机械震动,27天后,其叶柄的厚角组织比对照植株有近100%的分化,细胞壁增厚了42%,不过细胞伸长受到抑制。这些说明,外界条件的刺激,对厚角组织的发育具有明显的影响。

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