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第25章 地史变迁与森林植物群落演化

我们今天所见到的包括森林在内的植被分布,只是植被分布史上的一个小片段。古生态学及植物地理学等学科的研究发现,自后古生代森林形成以来,森林植被及其分布格局始终处于动态变化之中,特别是距今一万两千年来,植被发生了巨大的变化。植被的历史变迁有时是突然发生的,更多的则是随着时间的推移而逐步进行着的。无论是哪一种变化都是气候与地史变迁的集中反映,同时提示我们随着环境的演变,将来的森林也会发生相应的变化。

静态地看,森林分布则是森林植物区系对特定地区环境条件的综合反应,是二者长期相互适应的结果。也就是说,某一地带的森林类型或植被类型是与环境,主要是与气候密切相关的。气候条件对植被发生直接的影响,并通过土壤发生间接影响。土壤与植被的关系相当密切,可以把它们看做统一体,它们的性质依赖于气候、母岩对土壤发生影响,而植物区系则对植被发生作用。

森林群落的演化与演替是两个完全不同的概念。“演化”指的是森林植物群落的历史进化过程。现有一切森林植物群落类型都是自然界长期历史进化发展的产物,是在长期的演化过程中逐渐形成的。森林分布是地理历史变迁与森林植物群落演化的结果。

森林植物群落的演化,一般通过吸收式演化和分化式演化两种途径实现。所谓吸收式演化途径实际上是新群落型在各个加入者的接触点上的形成过程。该过程从加入的新群落中获得的森林植物种及其复合体,在形成新群落的时候,由于扩大了对改变了的生态环境的适应性而获得进一步演化的新动力。几个不同森林植物群落的接触,往往造成在演化上年轻的群落出现。分化式演化途径与吸收式演化途径相反,是一个群落型分化成几个衍生群落类型的过程。通常都是一个包含多个优势乔木种的非常复杂的大群聚,分化成几个由一个或少数几个乔木种占优势的群丛。

两种演化过程经常结合在一起。多优势种的原始植被类型以及它们的分化产物,都受到周围植被类型的影响,后者在一定程度上都起着加入者的作用。

森林植物群落演化的推动力主要来自于地质变迁和气候变化。

现代森林的祖先是希列亚群落,最早出现在大约3.45亿年前的石炭纪,以裸子植物和古羊齿植物为主构成。二叠纪结束时,海底扩张,原始古大陆开始分离,亚欧大陆南缘形成古地中海,巨大的造山运动发生,气候也发生了从温暖到寒冷的剧烈变化,古羊齿植物灭绝,只保留了裸子植物,并在大约2.25亿年前的三叠纪时期形成了大面积的古针叶林。此后,从侏罗纪到白垩纪,地球表面的气候持续变暖,被子植物迅速发展,并以其高度的可塑性及多样的生活型形成垂直分化复杂的多层结构的森林植物群落。它们就是现代森林植物群落的主要组成者。

从白垩纪到新生代第三纪,地球上又一次出现大规模的造山运动,现代的最大山系都是在这个时期形成的。地球上的气候也进一步发生改变,表现为热带和亚热带气候范围不断扩张。植被带也相应地发生着变化。地球上出现了两个外貌不同的植被带:一个是温暖潮湿气候条件下的常绿林带,另一个是雨量适中并有季节交替的气候条件下的落叶林带。

大约200~300万年前,第四纪冰川运动开始。冰川时进时退。进时气候变冷,退时气候转暖。喜温森林的树种组成受到明显影响,出现了大量的针叶树种和狭叶树种,寒温带针叶林就是在这个时期形成的。典型的阔叶树种退向南方,并在森林带的南缘形成森林草原。受第四纪冰川运动的影响,第三纪早期形成的典型森林树种从欧洲大陆销声匿迹,在少数受冰川影响较小的地区作为孑遗树种留存下来,使这些地区,包括我国西南山地、日本、东南亚、墨西哥北部及美国东南和西南的部分地区的森林植物群落具有温带、热带和亚热带过渡的特点。

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